КАРОТИНОИДЫ

Каротиноиды (/kəˈrɒtɪnɔɪd/), также называемые тетратерпеноидами, представляют собой желтые, оранжевые и красные органические пигменты, которые вырабатываются растениями и водорослями, а также некоторыми бактериями и грибами.
Каротиноиды придают характерный цвет тыкве, моркови, пастернаку, кукурузе, помидорам, канарейкам, фламинго, лососю, омару, креветкам и нарциссам.
Все эти организмы могут производить каротиноиды из жиров и других основных органических строительных блоков метаболизма. Известно, что единственными наземными членистоногими, производящими каротиноиды, являются тли и паутинные клещи, которые приобрели способность и гены от грибов.
Каротиноиды также продуцируются эндосимбиотическими бактериями белокрылки.
Каротиноиды из рациона запасаются в жировых тканях животных, и исключительно плотоядные животные получают соединения из животного жира.
В рационе человека усвоение каротиноидов улучшается при употреблении их с жиром во время еды.
Приготовление содержащих каротиноиды овощей в масле и измельчение овощей увеличивает биодоступность каротиноидов.

Известно более 1100 каротиноидов, которые можно разделить на два класса: ксантофиллы (содержащие кислород) и каротины (представляющие собой чистые углеводороды и не содержащие кислорода).
Все они являются производными тетратерпенов, что означает, что они производятся из 8 молекул изопрена и содержат 40 атомов углерода.
Как правило, каротиноиды поглощают длины волн в диапазоне от 400 до 550 нанометров (от фиолетового до зеленого света).
Это приводит к тому, что соединения окрашиваются в насыщенный желтый, оранжевый или красный цвет.
Каротиноиды являются доминирующим пигментом в осенней окраске листьев примерно у 15-30% видов деревьев, но многие цвета растений, особенно красные и пурпурные, обусловлены полифенолами.

Каротиноиды выполняют две ключевые функции в растениях и водорослях: они поглощают световую энергию для использования в фотосинтезе и обеспечивают фотозащиту посредством нефотохимического тушения.
Каротиноиды, содержащие незамещенные бета-иононовые кольца (включая β-каротин, α-каротин, β-криптоксантин и γ-каротин), обладают активностью витамина А (это означает, что они могут превращаться в ретинол).
В глазах лютеин, мезо-зеаксантин и зеаксантин присутствуют в виде макулярных пигментов, важность которых для зрительной функции по состоянию на 2016 год остается предметом клинических исследований.

Биосинтез
Основными строительными блоками каротиноидов являются изопентенилдифосфат (IPP) и диметилаллилдифосфат (DMAPP).
Эти два изомера изопрена используются для создания различных соединений в зависимости от биологического пути, используемого для синтеза изомеров.
Известно, что растения используют два разных пути для производства IPP: цитозольный путь мевалоновой кислоты (MVA) и пластидный метилэритритол-4-фосфат (MEP).
У животных производство холестерина начинается с создания IPP и DMAPP с использованием MVA.
Для заводов по производству каротиноидов используйте MEP для получения IPP и DMAPP.
Путь MEP приводит к смеси 5: 1 IPP: DMAPP.
IPP и DMAPP вступают в несколько реакций, в результате которых образуется основной предшественник каротиноидов, геранилгеранилдифосфат (GGPP).
GGPP может быть преобразован в каротины или ксантофиллы, проходя ряд различных стадий пути биосинтеза каротиноидов.

Путь МЕР
Глицеральдегид-3-фосфат и пируват, промежуточные продукты фотосинтеза, превращаются в дезокси-D-ксилулозо-5-фосфат (DXP) с использованием катализатора DXP-синтазы (DXS).
DXP-редуктоизомераза восстанавливает и перестраивает молекулы внутри DXP[11] в присутствии NADPH, образуя MEP.
Затем MEP превращается в 4-(цитидин-5'-дифосфо)-2-C-метил-D-эритритол (CDP-ME) в присутствии CTP с помощью фермента MEP цитидилилтрансферазы.
Затем CDP-ME превращается в присутствии АТФ в 2-фосфо-4-(цитидин-5'-дифосфо)-2-C-метил-D-эритрит (CDP-ME2P).
Превращение в CDP-ME2P катализируется ферментом CDP-ME kinase.
Затем CDP-ME2P превращается в 2-C-метил-D-эритрит-2,4-циклодифосфат (MECDP).
Эта реакция происходит, когда MECDP-синтаза катализирует реакцию, а CMP удаляется из молекулы CDP-ME2P.
Затем MECDP превращается в (e)-4-гидрокси-3-метилбут-2-ен-1-илдифосфат (HMBDP) с помощью HMBDP-синтазы в присутствии флаводоксина и НАДФН.
HMBDP восстанавливается до IPP в присутствии ферредоксина и НАДФН с помощью фермента HMBDP-редуктазы.
Последние два этапа с участием HMBPD-синтазы и редуктазы могут происходить только в полностью анаэробных условиях.
Затем IPP может изомеризоваться в DMAPP с помощью изомеразы IPP.

Две молекулы GGPP конденсируются с помощью фитоенсинтазы (PSY), образуя 15-цис-изомер фитоена.
PSY принадлежит к семейству сквален/фитоенсинтазы и гомологичен скваленсинтазе, которая принимает участие в биосинтезе стероидов.
Последующее превращение фитоена в полностью транс-ликопин зависит от организма.
Бактерии и грибы используют для катализа один фермент — бактериальную фитоендесатуразу (CRTI).
Однако растения и цианобактерии используют для этого процесса четыре фермента.
Первый из этих ферментов представляет собой фитоендесатуразу растительного типа, которая путем дегидрирования вводит две дополнительные двойные связи в 15-цис-фитоен и изомеризует две существующие двойные связи из транс- в цис-, образуя 9,15,9'-три-цис- ζ-каротин.
Центральная двойная связь этого три-цис-ζ-каротина изомеризуется зета-каротинизомеразой Z-ISO, а полученный 9,9'-ди-цис-ζ-каротин снова дегидрируется с помощью ζ-каротиндесатуразы (ZDS ).
Это снова вводит две двойные связи, в результате чего получается 7,9,7’,9’-тетра-цис-ликопин.
CRTISO, каротиноидизомераза, необходима для превращения цис-ликопина в полностью транс-ликопин в присутствии сниженного ФАД.

Этот полностью транс-ликопин циклизован; циклизация приводит к разнообразию каротиноидов, которое можно различить по концевым группам.
Может быть либо бета-кольцо, либо эпсилон-кольцо, каждое из которых генерируется другим ферментом (ликопин-бета-циклаза [бета-LCY] или ликопин-эпсилон-циклаза [эпсилон-LCY]).
α-каротин образуется, когда полностью транс-ликопин сначала подвергается реакции с эпсилон-LCY, а затем второй реакции с бета-LCY; тогда как β-каротин производится двумя реакциями с бета-LCY.
α- и β-каротин являются наиболее распространенными каротиноидами в фотосистемах растений, но они все еще могут быть преобразованы в ксантофиллы с помощью бета-гидролазы и эпсилон-гидролазы, что приводит к множеству ксантофиллов.

Регулирование
Считается, что каротиноиды и DXS, и DXR являются ферментами, определяющими скорость, что позволяет им регулировать уровни каротиноидов.
Это было обнаружено в эксперименте, в котором DXS и DXR были генетически сверхэкспрессированы, что привело к повышенной экспрессии каротиноидов в полученных проростках.
Кроме того, считается, что шапероны J-белка (J20) и белка теплового шока 70 (Hsp70) участвуют в посттранскрипционной регуляции активности DXS, так что мутанты с дефектной активностью J20 демонстрируют пониженную активность фермента DXS при накоплении неактивного белка DXS.
Регуляция также может быть вызвана внешними токсинами, которые влияют на ферменты и белки, необходимые для синтеза.
Кетокломазон получают из гербицидов, вносимых в почву, и он связывается с DXP-синтазой.
Это ингибирует DXP-синтазу, предотвращая синтез DXP и останавливая путь MEP.
Использование этого токсина приводит к снижению уровня каротиноидов в растениях, выращенных в загрязненной почве.
Фосмидомицин, антибиотик, является конкурентным ингибитором DXP-редуктоизомеразы из-за его структуры, сходной с ферментом.
Применение указанного антибиотика предотвращает снижение DXP, снова останавливая путь MEP.

Структура и функция
Структура каротиноидов учитывает биологические способности, включая фотосинтез, фотозащиту, окраску растений и передачу клеточных сигналов.

Общая структура каротиноида представляет собой полиеновую цепь, состоящую из 9-11 двойных связей и, возможно, оканчивающуюся кольцами.
Эта структура сопряженных двойных связей приводит к высокому восстановительному потенциалу или способности переносить электроны по всей молекуле.
Каротиноиды могут передавать энергию возбуждения одним из двух способов:
1) синглет-синглетный перенос энергии от каротиноида к хлорофиллу, и
2) триплет-триплетный перенос энергии от хлорофилла к каротиноиду.
Синглет-синглетный перенос энергии представляет собой передачу более низкого энергетического состояния и используется во время фотосинтеза.
Длина полиенового хвоста обеспечивает поглощение света в диапазоне фотосинтеза; как только он поглощает энергию, он возбуждается, а затем передает возбужденные электроны хлорофиллу для фотосинтеза.
Триплет-триплетный перенос представляет собой более высокое энергетическое состояние и имеет важное значение для фотозащиты.
Свет производит вредные виды во время фотосинтеза, наиболее опасными из которых являются активные формы кислорода (АФК).
Поскольку эти высокоэнергетические АФК производятся в хлорофилле, энергия передается полиеновому хвосту каротиноида и подвергается серии реакций, в которых электроны перемещаются между каротиноидными связями, чтобы найти наиболее сбалансированное состояние (самое низкое энергетическое состояние) для каротиноида.

Длина каротиноидов также играет роль в окраске растений, поскольку длина полиенового хвоста определяет, какие длины волн света будет поглощать растение.
Длины волн, которые не поглощаются, отражаются и представляют собой то, что мы видим как цвет растения.
Следовательно, разные виды будут содержать каротиноиды с разной длиной хвоста, что позволяет им поглощать и отражать разные цвета.

Каротиноиды также участвуют в различных типах клеточной передачи сигналов.
Они способны сигнализировать о выработке абсцизовой кислоты, которая регулирует рост растений, покой семян, созревание и прорастание зародыша, деление и удлинение клеток, рост цветков и реакцию на стресс.

Характеристики
Каротиноиды относятся к категории тетратерпеноидов (т.е. они содержат 40 атомов углерода, построенные из четырех терпеновых единиц, каждая из которых содержит 10 атомов углерода).
Структурно каротиноиды имеют форму полиеновой углеводородной цепи, которая иногда заканчивается кольцами и может иметь или не иметь присоединенных дополнительных атомов кислорода.

Каротиноиды с молекулами, содержащими кислород, такие как лютеин и зеаксантин, известны как ксантофиллы.
Неоксигенированные (бескислородные) каротиноиды, такие как α-каротин, β-каротин и ликопин, известны как каротины.
Каротины обычно содержат только углерод и водород (т. е. являются углеводородами) и относятся к подклассу ненасыщенных углеводородов.
Их цвет, варьирующийся от бледно-желтого до ярко-оранжевого и темно-красного, напрямую связан с их структурой.
Ксантофиллы часто желтые, отсюда и название их класса.
Двойные углерод-углеродные связи взаимодействуют друг с другом в процессе, называемом сопряжением, который позволяет электронам в молекуле свободно перемещаться по этим областям молекулы.
По мере увеличения числа сопряженных двойных связей электроны, связанные с сопряженными системами, имеют больше места для движения и требуют меньше энергии для изменения состояний.
Это приводит к уменьшению диапазона энергий света, поглощаемого молекулой.
По мере того как больше длин волн света поглощается из более длинного конца видимого спектра, соединения приобретают все более красный оттенок.

Каротиноиды обычно липофильны из-за наличия длинных ненасыщенных алифатических цепей, как в некоторых жирных кислотах.
Физиологическое всасывание этих жирорастворимых витаминов у человека и других организмов напрямую зависит от наличия жиров и солей желчных кислот.

Еда
Бета-каротин, содержащийся в тыкве, сладком картофеле, моркови и кабачках, отвечает за их оранжево-желтый цвет.
Сушеная морковь содержит наибольшее количество каротина среди всех продуктов на 100-граммовую порцию, измеренное в эквивалентах активности ретинола (эквиваленты провитамина А).
Вьетнамский фрукт Гак содержит самую высокую из известных концентраций каротиноида ликопина.
Хотя зелень, капуста, шпинат, листовая капуста и зелень репы содержат значительное количество бета-каротина.
Рацион фламинго богат каротиноидами, что придает перьям этих птиц оранжевый цвет.

Морфология
Каротиноиды располагаются преимущественно вне клеточного ядра в различных органеллах цитоплазмы, липидных каплях, цитосомах и гранулах.
Они были визуализированы и количественно определены с помощью рамановской спектроскопии в клетке водорослей.

С разработкой моноклональных антител к транс-ликопину удалось локализовать этот каротиноид в различных клетках животных и человека.

Оксигенация
Каротиноиды играют важную роль в биологической оксигенации. В растительных клетках они участвуют в контроле трансмембранного транспорта молекулярного кислорода, высвобождаемого при фотосинтезе.

У животных каротиноиды играют важную роль в поддержании кислорода при его транспортировке, хранении и метаболизме.

Транспорт
Каротиноиды гидрофобны и обычно присутствуют в липопротеинах плазмы и клеточных липидных структурах.
Поскольку молекулярный кислород также является гидрофобной молекулой, липиды обеспечивают более благоприятную среду для растворимости О2, чем водные среды.
Защищая липиды от повреждения свободными радикалами, которые генерируют заряженные пероксиды липидов и другие окисленные производные, каротиноиды поддерживают кристаллическую архитектуру и гидрофобность липопротеинов и клеточных липидных структур, следовательно, растворимость кислорода и его диффузию в них.

Место хранения
Каротиноиды впервые предположили, что каротиноиды могут участвовать во внутриклеточном депо кислорода в 1973 г. В.Н. Карнаухов.
Позднее было обнаружено, что каротиноиды также могут стимулировать образование внутриклеточных липидных капель, способных запасать дополнительный молекулярный кислород.
Эти свойства каротиноидов помогают животным адаптироваться к стрессам окружающей среды, высокогорью, внутриклеточным инфекциям и другим гипоксическим состояниям.
Дыхание
Каротиноиды, увеличивая диффузию кислорода и способность переносить кислород липопротеинов плазмы, могут стимулировать доставку кислорода в ткани организма.
Это улучшает оксигенацию тканей и клеток и стимулирует рост и дыхание митохондрий.

Синергетическая модальность
Кислород необходим во многих внутриклеточных реакциях, включая гидроксилирование, что важно для метаболической активации пролекарств и прогормонов, таких как витамин D3.
Каротиноиды не только обеспечивают поддержку внутриклеточной оксигенации, но также могут повышать эффективность этих молекул.

Каротиноиды могут образовывать физические комплексы с различными молекулами.
С гидрофобными молекулами это может быть самосборка.
Для амфифильных или гидрофильных соединений требуется использование ликосомных или сверхкритических технологий CO2 или других методов.
Каротиноиды в этих комплексах обеспечивают новый способ поддержки и повышения оксигенации тканей, что может быть синергетически полезным для терапевтических целей различных нутрицевтических или фармацевтических молекул.

Физиологические эффекты
Обзоры эпидемиологических исследований, направленных на выявление корреляции между потреблением каротиноидов с пищей и клиническими исходами, привели к различным выводам:

Обзор 2015 года показал, что продукты с высоким содержанием каротиноидов защищают от рака головы и шеи.
В другом обзоре 2015 года, посвященном тому, могут ли каротиноиды предотвращать рак предстательной железы, было обнаружено, что, хотя в нескольких исследованиях была обнаружена корреляция между диетами, богатыми каротиноидами, оказывающим защитный эффект, нет доказательств, чтобы определить, связано ли это с каротиноидами как таковыми.
Обзор 2014 года не обнаружил корреляции между потреблением продуктов с высоким содержанием каротиноидов и витамина А и риском развития болезни Паркинсона.
Другой обзор 2014 года не обнаружил противоречивых результатов в исследованиях потребления каротиноидов с пищей и риска развития рака молочной железы.
Каротиноиды также являются важными компонентами темно-коричневого пигмента меланина, который содержится в волосах, коже и глазах.
Меланин поглощает высокоэнергетический свет и защищает эти органы от внутриклеточного повреждения.

В нескольких исследованиях наблюдалось положительное влияние диет с высоким содержанием каротиноидов на текстуру, чистоту, цвет, прочность и эластичность кожи.
Исследование 1994 года показало, что диета с высоким содержанием каротиноидов помогает уменьшить симптомы зрительного напряжения (сухость глаз, головные боли и нечеткость зрения) и улучшить ночное зрение.
Люди и другие животные в основном не способны синтезировать каротиноиды и должны получать их с пищей.
Каротиноиды - обычное и часто декоративное свойство животных.
Например, розовый цвет лосося, красный цвет приготовленных омаров и желтая чешуя обыкновенных настенных ящериц обусловлены каротиноидами.
Было высказано предположение, что каротиноиды используются в декоративных признаках (в качестве крайних примеров см. Тупиков), потому что, учитывая их физиологические и химические свойства, они могут использоваться в качестве видимых индикаторов индивидуального здоровья и, следовательно, используются животными при выборе потенциальных партнеров.

Цвета растений
Наиболее распространенные каротиноиды включают ликопин и предшественник витамина А β-каротин.
В растениях ксантофилл лютеин является наиболее распространенным каротиноидом, и его роль в предотвращении возрастных заболеваний глаз в настоящее время изучается.
Лютеин и другие каротиноидные пигменты, обнаруженные в зрелых листьях, часто не очевидны из-за маскирующего присутствия хлорофилла.
Когда хлорофилла нет, как в осенней листве, преобладают желтые и оранжевые каротиноиды.
По той же причине каротиноидные цвета часто преобладают в спелых плодах после того, как их разоблачает исчезновение хлорофилла.

Каротиноиды ответственны за яркие желтые и оранжевые оттенки лиственной листвы (например, отмирающих осенних листьев) некоторых лиственных пород, таких как гикори, ясень, клен, желтый тополь, осина, береза, черная вишня, платан, тополь, сассафрас и ольха.
Каротиноиды являются доминирующим пигментом в осенней окраске листьев примерно у 15-30% видов деревьев.
Однако красный, пурпурный и их смешанные сочетания, украшающие осеннюю листву, обычно происходят из другой группы пигментов в клетках, называемых антоцианами.
В отличие от каротиноидов, эти пигменты не присутствуют в листе в течение всего вегетационного периода, а активно вырабатываются к концу лета.

Окрас птиц и половой отбор
Пищевые каротиноиды и их метаболические производные ответственны за окраску птиц от ярко-желтой до красной.
По оценкам исследований, около 2956 современных видов птиц демонстрируют каротиноидную окраску и что способность выделять эти пигменты курсивом для внешней окраски развивалась независимо много раз в истории эволюции птиц.
Каротиноидная окраска демонстрирует высокий уровень полового диморфизма, а это означает, что самцы птиц имеют более яркую окраску, чем самки того же вида.

Эти различия возникают из-за выбора желтой и красной окраски у самцов по предпочтению самок.
У многих видов птиц самки тратят больше времени и ресурсов на воспитание потомства, чем их партнеры-самцы.
Поэтому крайне важно, чтобы самки тщательно выбирали партнеров высокого качества.
Текущая литература поддерживает теорию о том, что яркая окраска каротиноидов коррелирует с мужскими качествами - либо через прямое воздействие на иммунную функцию и окислительный стресс, либо через связь между путями метаболизма каротиноидов и путями клеточного дыхания.

Ароматические химикаты
Продукты разложения каротиноидов, такие как иононы, дамасконы и дамаскеноны, также являются важными ароматическими химическими веществами, которые широко используются в парфюмерии и парфюмерной промышленности.
Как β-дамасценон, так и β-ионон, несмотря на низкую концентрацию в розовых дистиллятах, являются ключевыми соединениями, придающими запах цветкам.
Фактически, сладкие цветочные запахи, присутствующие в черном чае, выдержанном табаке, винограде и многих фруктах, связаны с ароматическими соединениями, образующимися в результате распада каротиноидов.

Болезнь
Некоторые каротиноиды вырабатываются бактериями для защиты от окислительной иммунной атаки.
Золотистый (золотистый) пигмент, давший название некоторым штаммам золотистого стафилококка, представляет собой каротиноид под названием стафилоксантин.
Этот каротиноид является фактором вирулентности с антиоксидантным действием, помогающим микробам избежать гибели под действием активных форм кислорода, используемых иммунной системой хозяина.

Каротиноиды представляют собой класс из более чем 750 встречающихся в природе пигментов, синтезируемых растениями, водорослями и фотосинтезирующими бактериями.
Эти ярко окрашенные молекулы являются источником желтого, оранжевого и красного цветов многих растений.
Фрукты и овощи обеспечивают большую часть из 40-50 каротиноидов, содержащихся в рационе человека.
α-каротин, β-каротин, β-криптоксантин, лютеин, зеаксантин и ликопин являются наиболее распространенными пищевыми каротиноидами.
α-каротин, β-каротин и β-криптоксантин являются каротиноидами провитамина А, что означает, что они могут быть преобразованы организмом в ретинол.
Лютеин, зеаксантин и ликопин не являются каротиноидами, не содержащими провитамина А, поскольку они не могут быть преобразованы в ретинол.

Всасывание, метаболизм и биодоступность
Чтобы пищевые каротиноиды всасывались в кишечнике, они должны быть высвобождены из пищевой матрицы и включены в смешанные мицеллы (смеси солей желчных кислот и нескольких типов липидов).
Обработка пищевых продуктов и приготовление пищи помогают высвобождать каротиноиды, встроенные в их пищевую матрицу, и улучшают всасывание в кишечнике.
Более того, для усвоения каротиноидов необходимо присутствие жира в пище.
Всего от 3 до 5 г жира в пище оказывается достаточным для обеспечения всасывания каротиноидов, хотя минимальное количество необходимого пищевого жира может различаться для каждого каротиноида.
Тип жира (например, триглицериды со средней или длинной цепью), наличие растворимой клетчатки, а также тип и количество каротиноидов (например, этерифицированных или неэтерифицированных) в пище также, по-видимому, влияют на скорость и степени абсорбции каротиноидов.
Поскольку их не нужно высвобождать из растительной матрицы, добавки каротиноидов (в масле) усваиваются более эффективно, чем каротиноиды в пище.
Хотя первоначально считалось, что каротиноиды поглощаются клетками, выстилающими кишечник (энтероцитами), только путем пассивной диффузии, недавние исследования выявили переносчики апикальной мембраны, рецептор-мусорщик класса B типа I (SR-BI) и детерминант кластера 36 (CD36). , предполагая также активное поглощение каротиноидов.

Внутри энтероцитов каротиноиды провитамина А могут расщепляться либо β-каротин-15,15’-оксигеназой 1 (BCO1), либо β-каротин-9’,10’-оксигеназой 2 (BCO2).
BCO1 катализирует расщепление каротиноидов провитамина А до ретиналя, который далее восстанавливается до ретинола (витамина А) или окисляется до ретиноевой кислоты (биологически активной формы витамина А).
β-апокаротин, полученный в результате расщепления β-каротина BCO2, может быть дополнительно расщеплен BCO1 с образованием ретиналя.
Хотя каротиноиды провитамина А могут быть преобразованы в апокаротинали с помощью BCO2, активность этого фермента выше в отношении каротиноидов, не являющихся провитамином А. И наоборот, BCO1 проявляет ограниченное сродство к каротиноидам, не содержащим провитамина А.

Внутри энтероцитов нерасщепленные каротиноиды и ретиниловые эфиры (производные ретинола) включаются в богатые триглицеридами липопротеины, называемые хиломикронами, секретируются в лимфатические сосуды, а затем высвобождаются в кровоток.
Триглицериды истощаются из циркулирующих хиломикронов за счет активности фермента, называемого липопротеинлипазой, что приводит к образованию остатков хиломикронов.
Остатки хиломикронов поглощаются печенью, где каротиноиды могут расщепляться BCO1/BCO2 или включаться в липопротеины и секретироваться обратно в кровоток для доставки во внепеченочные ткани.
Следует отметить, что более гидрофильные молекулы в энтероцитах, такие как ретиноевая кислота и апокаротиналы, могут транспортироваться непосредственно в печень через систему портальной крови.

На превращение каротиноидов провитамина А в ретинол влияет статус витамина А у человека.
Регуляторный механизм, включающий специфичный для кишечника фактор транскрипции гомеобокса (ISX), может блокировать поглощение каротиноидов и выработку витамина А путем ингибирования экспрессии SR-BI и BCO1.
ISX находится под контролем механизмов, зависящих от ретиноевой кислоты и рецептора ретиноевой кислоты (RAR), так что, когда запасы витамина А высоки, ISX активируется, а абсорбция каротиноидов провитамина А и превращение в ретинол ингибируются.
И наоборот, при недостаточности витамина А экспрессия как SR-BI, так и BCO1 больше не подавляется ISX, что позволяет абсорбировать каротиноид провитамина А и превращать его в ретинол.

Индивидуальные различия в концентрации каротиноидов в крови и тканях объясняются генетическими различиями между людьми.
В частности, ряд однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), соответствующих изменениям одного нуклеотида в последовательности генов, был идентифицирован в генах, кодирующих белки, участвующие в кишечном поглощении, транспорте и метаболизме каротиноидов.
В частности, предполагается, что SNP в генах, кодирующих SR-BI, CD36 и BCO1, влияют на экспрессию и/или активность этих белков и, в свою очередь, на индивидуальный каротиноидный статус.

Что такое каротиноиды?

Каротиноиды — это пигменты растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий.
Эти пигменты придают растениям, овощам и фруктам ярко-желтый, красный и оранжевый цвета.

Каротиноиды действуют как тип антиоксиданта для человека.

Существует более 600 различных типов каротиноидов.
Некоторые из них могут быть преобразованы в витамин А при попадании в организм.
Некоторые из наиболее распространенных каротиноидов включают:
-альфа-каротин
-бета-каротин
-бета-криптоксантин
-лютеин
-зеаксантин
-ликопин

Каротиноиды должны потребляться через диету.
Они лучше всего усваиваются через источник жира.

К продуктам, богатым каротиноидами, относятся:
-ямс
капуста
-шпинат
-арбуз
-мускусная дыня
-болгарский перец
-помидоры
-морковь
-манго
-апельсины

Как работают каротиноиды?
Каротиноиды являются жирорастворимыми соединениями, то есть они лучше всего усваиваются вместе с жиром.
В отличие от некоторых богатых белком продуктов и овощей, приготовление и измельчение продуктов, богатых каротиноидами, увеличивает силу питательных веществ, когда они попадают в кровоток.

Каротиноиды подразделяются на две основные группы: ксантофиллы и каротины.

Оба типа каротиноидов обладают антиоксидантными свойствами.
Кроме того, некоторые каротиноиды могут быть преобразованы в витамин А, важный компонент для здоровья и роста человека.

Эти каротиноиды провитамина А включают альфа-каротин, бета-каротин и бета-криптоксантин.
Каротиноиды, не являющиеся провитамином А, включают лютеин, зеаксантин и ликопин.

ксантофиллы
Ксантофиллы содержат кислород и иногда имеют больше желтого пигмента.
Каротиноиды ксантофилла защищают вас от слишком большого количества солнечного света.
Они больше всего связаны со здоровьем глаз.
Лютеин и зеаксантин относятся к категории ксантофиллов.

Продукты, подпадающие под категорию ксантофиллов, включают:
капуста
-шпинат
-летний сквош
-тыква
-авокадо
-плоды с желтой мякотью
-кукуруза
-яичные желтки

каротины
Каротины не содержат кислорода и больше связаны с оранжевым пигментом.
Каротин каротиноиды играют важную роль в росте растений.
Бета-каротин и ликопин подпадают под эту категорию каротиноидов.

Продукты в категории каротина включают в себя:
-морковь
-мускусная дыня
-сладкий картофель
-папайя
-тыква
-мандарины
-помидоры
- зимний сквош

Сельскохозяйственное использование
Каротиноиды представляют собой большой класс пигментов, обычно находящихся в тилакоидных мембранах гран в хлоропластах в виде каротинопротеиновых комплексов.
Общая структура каротиноидов представляет собой структуру алифатических и алифатически-алициклических полиенов с небольшим количеством ароматических полиенов.
Они широко распространены в растениях и действуют как фотосинтетические пигменты в клетках, лишенных хлорофилла.
Они имеют ту же основную структуру, что и витамин А, и превращаются в витамин А в печени животных.
Известно более 300 каротиноидов, и это число постоянно растет.
Существует несколько биохимических функций, в которых каротиноиды играют роль, помимо их хорошо известной роли в качестве фотосинтетических пигментов.
Каротиноиды действуют как пигменты, собирающие синий свет, защищают биологические системы от фотодинамического повреждения и являются безопасными пищевыми красителями.

Каротиноиды — это растительные пигменты, отвечающие за ярко-красные, желтые и оранжевые оттенки во многих фруктах и ​​овощах.
Эти пигменты играют важную роль в здоровье растений.
Люди, которые едят продукты, содержащие каротиноиды, также получают пользу для здоровья.

Каротиноиды относятся к классу фитонутриентов («растительных химических веществ») и содержатся в клетках самых разных растений, водорослей и бактерий.
Они помогают растениям поглощать световую энергию для использования в фотосинтезе.
По данным Института Линуса Полинга в Университете штата Орегон, они также выполняют важную антиоксидантную функцию, дезактивируя свободные радикалы — отдельные атомы кислорода, которые могут повреждать клетки, реагируя с другими молекулами.

Каротиноиды также действуют как антиоксиданты в организме человека.
По данным Комитета врачей за ответственную медицину, они обладают сильными противораковыми свойствами.
Некоторые каротиноиды превращаются в организме в витамин А, необходимый для зрения, нормального роста и развития.
Каротиноиды также обладают противовоспалительными и иммунными свойствами и иногда связаны с профилактикой сердечно-сосудистых заболеваний.

Источники каротиноидов
Продукты, содержащие каротиноиды, часто имеют красный, желтый или оранжевый цвет, но не всегда.
Луи Премкумар, профессор фармакологии Медицинской школы Университета Южного Иллинойса и автор книги «Увлекательные факты о фитонутриентах в специях и здоровой пище» (Xlibris, 2014), рассказал Live Science, что морковь, ямс, сладкий картофель, папайя, арбуз, дыня , манго, шпинат, капуста, помидоры, сладкий перец и апельсины входят в число фруктов и овощей, в которых можно найти каротиноиды.

Животные не могут сами производить каротиноиды; они должны получать его в своем рационе.
Каротиноиды необходимо потреблять с жиром, чтобы организм мог их усвоить.
По данным Института Линуса Полинга в Университете штата Орегон, каротиноиды должны покинуть пищу, в которую они попали, и стать частью смешанных мицелл, которые представляют собой комбинации солей желчных кислот и липидов.
Наличие жира делает этот процесс возможным.

Семейство каротиноидов
Существует более 600 видов каротиноидов.
По данным Института Линуса Полинга, наиболее распространенными в западной диете и наиболее изученными являются альфа-каротин, бета-каротин, бета-криптоксантин, лютеин, зеаксантин и ликопин.

По словам Премкумара, существует две широкие классификации каротиноидов: каротины и ксантофиллы.
Разница между этими двумя группами носит химический характер: ксантофиллы содержат кислород, а каротины представляют собой углеводороды и не содержат кислорода.
Кроме того, они поглощают свет с разной длиной волны в процессе фотосинтеза растения, поэтому ксантофиллы более желтые, а каротины — оранжевые.

С точки зрения питания существует другая, потенциально более полезная группа каротиноидов: провитамин А и непровитамин А.
Каротиноиды провитамина А могут превращаться в витамин А (ретинол) в кишечнике или печени.
Витамин А является важным компонентом для здоровья человека.
Он помогает поддерживать здоровье глаз, здоровые слизистые оболочки и иммунитет.
Альфа-каротин, бета-каротин и бета-криптоксантин являются каротиноидами провитамина А; лютеин, зеаксантин и ликопин - нет.

ксантофиллы
Лютеин и зеаксантин

Лютеин и зеаксантин в первую очередь связаны со здоровьем глаз.
Исследования часто не разделяют лютеин и зеаксантин, потому что это единственные каротиноиды, обнаруженные в сетчатке.
«Лютеин и зеаксантин накапливаются в сетчатке человека в желтом пятне, которое отвечает за центральное зрение и защищает сетчатку от синего света, который может вызвать ионизацию и повредить сетчатку», — пояснил Премкумар.
Кажется, ученые знают больше о лютеине, и добавки обычно содержат гораздо больше лютеина, чем зеаксантина.

Лютеин и зеаксантин, вероятно, «эффективны при возрастной дегенерации желтого пятна (AMD), основной причине слепоты», — сказал Премкумар.
«Шестилетнее исследование, проведенное Национальным глазным институтом, показало, что лютеин снижает риск развития ВМД.
Было показано, что он снижает заболеваемость катарактой (помутнение хрусталика) и светочувствительность при ежедневном употреблении в адекватных количествах».

Премкумар отметил, что лютеин также может быть полезен для сердца.
«Известно, что лютеин предотвращает образование атеросклероза, который состоит из бляшек, ограничивающих приток крови к сердечной мышце; при окклюзии полностью приводит к сердечному приступу», — сказал он.
Когда лютеин находится в крови, он может оказывать антиоксидантное действие на холестерин, тем самым предотвращая накопление холестерина в артериях и их закупорку.
Исследование, опубликованное в журнале Circulation, показало, что у участников, которые добавляли добавки лютеина в свой рацион, стенка артерий утолщалась меньше, чем у тех, кто этого не делал.

По словам Премкумара, хорошими источниками лютеина и зеаксантина являются капуста, шпинат, зелень репы, кабачки, тыква, паприка, фрукты с желтой мякотью и авокадо.

Лютеин также доступен через обогащенные яйца.
Исследование, опубликованное в Journal of Nutrition, показало, что лютеин из обогащенных яиц усваивается лучше, чем лютеин из шпината или пищевых добавок.

Бета-криптоксантин

Бета-криптоксантин представляет собой каротиноид ксантофилла, который также является провитамином А.
Он может быть источником витамина А, но производит вдвое меньше бета-каротина.
Премкумар назвал папайю, манго и апельсины хорошими его источниками.
Бета-криптоксантин обычно содержится в продуктах желтого цвета, таких как кукуруза и сладкий перец, а также в молочных продуктах желтого цвета, таких как яичные желтки и масло.

Бета-криптоксантин может быть полезен для снижения риска воспалительного полиартрита, включая ревматоидный артрит.
Ученые подозревают, что это связано с тем, что его антиоксидантные свойства могут уменьшить хроническое воспаление.
В крупномасштабном европейском исследовании, опубликованном в Американском журнале клинического питания, исследователи обнаружили, что у участников, у которых развился воспалительный полиартрит, было на 40 процентов меньше бета-криптсантина, чем у тех, у кого его не было.
Участники, которые потребляли больше всего бета-криптоксантина, имели значительно меньшую вероятность развития воспалительного полиартрита.
Исследователи сообщили, что умеренное увеличение содержания бета-криптоксантина, например, стакан апельсинового сока в день, может помочь предотвратить артрит.

каротины
Бета-каротин

Из каротиноидов провитамина А бета-каротин является наиболее мощным, когда дело доходит до превращения в витамин А; в два раза больше бета-каротина превращается в витамин А, чем альфа-каротин или бета-криптоксантин.
Бета-каротин был первым и наиболее широко изученным из каротиноидов.
Похоже, что он способен оказывать как положительное, так и отрицательное воздействие, особенно для курильщиков, принимающих его в качестве добавки.

По данным Института Линуса Полинга, два исследования показали, что курильщики и бывшие рабочие, работающие с асбестом, которые принимали добавки с бета-каротином, увеличивали риск развития рака легких.
В настоящее время врачи советуют курильщикам не принимать добавки с бета-каротином.
Однако большое количество бета-каротина из пищи, по-видимому, не несет такого риска; Худшее, что они могут сделать, это временно сделать вашу кожу оранжевой, согласно данным Национального института здоровья.

По словам Премкумара, мускусная дыня, манго, папайя, морковь, сладкий картофель, шпинат, капуста и тыква являются хорошими источниками бета-каротина.
Бета-каротин придает оранжевым продуктам их цвет; на самом деле слово каротин происходит от латинского слова морковь.

Согласно мета-анализу, опубликованному в Photochemistry and Photobiology, бета-каротин может помочь защитить от солнечных ожогов.
Исследователи рассмотрели несколько исследований и обнаружили, что участники, принимавшие добавки бета-каротина в течение 10 недель, имели более низкие показатели солнечных ожогов.
За каждый месяц дополнительного приема уровень защиты повышался.

Бета-каротин может помочь снизить риск метаболического синдрома, по крайней мере, у мужчин среднего и пожилого возраста, говорится в исследовании, опубликованном в Journal of Nutrition.
Метаболический синдром характеризуется высоким кровяным давлением, высоким уровнем сахара в крови, аномальным уровнем холестерина и избыточным жиром вокруг талии.
Мужчины с наибольшим потреблением бета-каротина имели самый низкий риск метаболического синдрома, а также уменьшенную окружность талии.
Ученые подозревают, что это результат антиоксидантной активности бета-каротина.

Согласно обзору, опубликованному в Journal of Nutrition, ранние исследования показали, что бета-каротин связан со снижением риска рака легких.
Более поздние исследования показали, что эта связь ненадежна, хотя другие каротиноиды, такие как альфа-каротин, ликопин и бета-криптоксантин, показали многообещающие результаты.

.

Альфа-каротин

Альфа-каротин производит вдвое меньше витамина А, чем бета-каротин.
Альфа-каротин содержится в продуктах, аналогичных бета-каротину, и его часто изучают в сочетании с этим каротиноидом, хотя он встречается реже и менее изучен.
В последнее время ученые стали уделять больше внимания альфа-каротину и обнаружили некоторые потенциальные преимущества для долголетия в дополнение к витамину А, который альфа-каротин может обеспечить.

Исследование, опубликованное в Archives of Internal Medicine, обнаружило корреляцию между потреблением альфа-каротина и долголетием.
Глядя на результаты 14-летнего исследования, исследователи обнаружили, что высокий уровень альфа-каротина в крови был обратно связан со смертностью от рака, сердечно-сосудистыми заболеваниями и всеми другими причинами болезней.
Корреляция между высоким уровнем альфа-каротина и более низким риском смерти от диабета и заболеваний нижних дыхательных путей была особенно высокой.
Стоит отметить, что, поскольку альфа-каротин не широко доступен в виде добавок, эти участники получали альфа-каротин из фруктов и овощей.

Японское исследование, опубликованное в Журнале эпидемиологии, показало, что участники с самым высоким уровнем альфа-каротина в крови реже умирают от сердечных заболеваний — даже меньше, чем участники с высоким уровнем бета-каротина.

Вместе с ликопином альфа-каротин был связан со снижением риска рака легких в исследовании двух больших когорт, опубликованном в Американском журнале клинического питания.

По словам Премкумара, хорошими источниками альфа-каротина являются тыква, морковь, помидоры, листовая капуста, мандарины, тыква и горох.

ликопин

Ликопин — ярко-красный пигмент, отвечающий за цвет арбузов, помидоров, гуавы и грейпфрутов.
Другие хорошие источники включают папайю, морковь, спаржу, красную капусту, красный сладкий перец и петрушку.
По данным Института Линуса Полинга, ликопин в помидорах усваивается намного легче, если помидоры приготовлены.

«Ликопин может действовать как мощный антиоксидант», — сказал Премкумар.
В исследовании в пробирке, опубликованном в «Архивах биохимии и биофизики», исследователи обнаружили, что из всех каротиноидов ликопин наиболее эффективно дезактивирует синглетный кислород (вредный свободный радикал).
Это может быть связано с тем, что ликопин имеет уникальную форму молекулы, которая очень эффективно дезактивирует свободные радикалы.

Ликопин также связан со снижением риска развития рака предстательной железы.
Крупномасштабное исследование почти 50 000 мужчин, опубликованное в Журнале Национального института рака, обнаружило обратную зависимость между уровнем ликопина и риском рака предстательной железы.
У мужчин с самым высоким уровнем ликопина вероятность развития рака предстательной железы была на 21% ниже, чем у мужчин с самым низким уровнем ликопина.
Эти мужчины получали ликопин из помидоров, что продемонстрировало эффективность ликопина из пищевых источников, а не добавок.
Тем не менее, эффекты могли быть связаны с другими питательными веществами в помидорах.

По словам Премкумара, ликопин может способствовать здоровью костей и помогает предотвратить развитие остеопороза.
Кроме того, ликопин может снизить риск инсульта, по крайней мере, у мужчин.
Вместе с альфа-каротином ликопин был связан со снижением риска рака легких в исследовании двух больших когорт, опубликованном в Американском журнале клинического питания.