Быстрый Поиска
Номер CAS: 50-99-7
Номер ЕС: 200-075-1
Глюкоза - это простой сахар с молекулярной формулой C6H12O6.
Глюкоза - это самый распространенный моносахарид, подкатегория углеводов.
Глюкоза в основном вырабатывается растениями и большинством водорослей во время фотосинтеза из воды и углекислого газа, используя энергию солнечного света, где она используется для производства целлюлозы в стенках клеток, самого распространенного углевода в мире.
В энергетическом обмене глюкоза является наиболее важным источником энергии для всех организмов.
Глюкоза для метаболизма хранится в виде полимера, у растений в основном в виде крахмала и амилопектина, а у животных - в виде гликогена.
Глюкоза циркулирует в крови животных в виде сахара в крови.
Встречающаяся в природе форма глюкозы - это d-глюкоза, в то время как l-глюкоза производится синтетическим путем в сравнительно небольших количествах и имеет меньшее значение [цитата необходима].
Глюкоза представляет собой моносахарид, содержащий шесть атомов углерода и альдегидную группу, и поэтому является альдогексозой.
Молекула глюкозы может существовать в форме с открытой цепью (ациклической), а также в кольцевой (циклической) форме.
Глюкоза встречается в природе и в свободном виде содержится во фруктах и других частях растений.
Глюкоза у животных, глюкоза высвобождается в результате распада гликогена в процессе, известном как гликогенолиз.
Глюкоза в виде раствора сахара для внутривенного введения включена в Список основных лекарственных средств Всемирной организации здравоохранения - это самые безопасные и эффективные лекарства, необходимые в системе здравоохранения.
Глюкоза также находится в списке в сочетании с хлоридом натрия.
История
Глюкоза была впервые выделена из изюма в 1747 году немецким химиком Андреасом Маргграфом.
Глюкоза была обнаружена в винограде другим немецким химиком - Иоганном Тобиасом Ловицем в 1792 году и отличилась от тростникового сахара (сахарозы).
Глюкоза - это термин, придуманный Жаном Батистом Дюма в 1838 году, который преобладал в химической литературе.
Фридрих Август Кекуле предложил термин декстроза (от латинского dexter = право), потому что в водном растворе глюкозы плоскость линейно поляризованного света повернута вправо.
Напротив, d-фруктоза (кетогексоза) и l-глюкоза поворачивают линейно поляризованный свет влево.
Раннее обозначение вращения плоскости линейно поляризованного света (d и l-номенклатура) было позже оставлено в пользу d- и l-обозначений, которые относятся к абсолютной конфигурации асимметричного центра, наиболее удаленного от карбонильной группы. , и в соответствии с конфигурацией d- или l-глицеральдегида.
Поскольку глюкоза является основной необходимостью для многих организмов, правильное понимание ее химического состава и структуры во многом способствовало общему прогрессу в области органической химии.
Это понимание произошло во многом благодаря исследованиям Эмиля Фишера, немецкого химика, получившего в 1902 году Нобелевскую премию по химии за свои открытия.
Синтез глюкозы установил структуру органического материала и, следовательно, стал первым окончательным подтверждением теорий химической кинетики и расположения химических связей в углеродсодержащих молекулах Якоба Хенрикуса ван'т-Гоффа.
Между 1891 и 1894 годами Фишер установил стереохимическую конфигурацию всех известных сахаров и правильно предсказал возможные изомеры, применяя теорию асимметричных атомов углерода Ван'т-Гоффа.
Названия изначально относились к натуральным веществам. Их энантиомеры получили то же название с введением систематической номенклатуры с учетом абсолютной стереохимии (например, номенклатура Фишера, номенклатура d / l).
За открытие метаболизма глюкозы Отто Мейерхоф получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1922 году.
Ганс фон Эйлер-Челпин был удостоен Нобелевской премии по химии вместе с Артуром Харденом в 1929 году за «исследования ферментации сахара и их доли ферментов в этом процессе».
В 1947 году Бернардо Хусей (за открытие роли гипофиза в метаболизме глюкозы и производных углеводов), а также Карл и Герти Кори (за открытие превращения гликогена из глюкозы) получили Нобелевскую премию в Физиология или медицина.
В 1970 году Луис Лелуар был удостоен Нобелевской премии по химии за открытие сахарных нуклеотидов, полученных из глюкозы, в биосинтезе углеводов.
Химические свойства
Глюкоза образует белые или бесцветные твердые вещества, которые хорошо растворяются в воде и уксусной кислоте, но плохо растворяются в метаноле и этаноле.
Глюкоза плавится при 146 ° C (295 ° F) (α) и 150 ° C (302 ° F) (β) и разлагается, начиная с 188 ° C (370 ° F), с выделением различных летучих продуктов, в конечном итоге оставляя остаток. углерода.
Глюкоза имеет показатель диссоциации (pK) 12,16 при 25 ° C в метаноле и воде.
С шестью атомами углерода он классифицируется как гексоза, подкатегория моносахаридов. d-глюкоза является одним из шестнадцати стереоизомеров альдогексозы.
D-изомер глюкозы, d-глюкоза, также известная как декстроза, широко встречается в природе, а l-изомер, l-глюкоза, - нет.
Глюкозу можно получить гидролизом углеводов, таких как молочный сахар (лактоза), тростниковый сахар (сахароза), мальтоза, целлюлоза, гликоген и т. Д. Декстроза обычно коммерчески производится из кукурузного крахмала в США и Японии, из картофельного и пшеничного крахмала в Европе. и из крахмала тапиоки в тропических регионах.
В процессе производства глюкозы используется гидролиз путем пропаривания под давлением при контролируемом pH в струе с последующей ферментативной деполимеризацией.
Несвязанная глюкоза - один из основных ингредиентов меда.
Все формы глюкозы бесцветны и легко растворяются в воде, уксусной кислоте и некоторых других растворителях.
Они плохо растворяются в метаноле и этаноле.
Структура и номенклатура
Мутаротация глюкозы.
Глюкоза обычно присутствует в твердой форме в виде моногидрата с замкнутым пирановым кольцом (гидрат декстрозы).
С другой стороны, водный раствор глюкозы имеет открытую цепь в небольшой степени и присутствует преимущественно в виде α- или β-пиранозы, которые взаимопревращаются (см. Мутаротацию).
Из водных растворов можно кристаллизовать три известные формы: α-глюкопиранозу, β-глюкопиранозу и гидрат β-глюкопиранозы.
Глюкоза является строительным блоком дисахаридов лактозы и сахарозы (тростниковый или свекольный сахар), олигосахаридов, таких как рафиноза, и полисахаридов, таких как крахмал и амилопектин, гликогена или целлюлозы.
Температура стеклования глюкозы составляет 31 ° C, а постоянная Гордона – Тейлора (экспериментально определенная константа для предсказания температуры стеклования для различных массовых долей смеси двух веществ) равна 4,5.
Глюкоза может существовать как в линейной, так и в кольцевой форме.
Глюкоза в форме открытой цепи глюкозы составляет менее 0,02% молекул глюкозы в водном растворе.
Глюкоза покоя - одна из двух циклических форм полуацеталя.
В своей форме с открытой цепью молекула глюкозы имеет открытую (в отличие от циклической) неразветвленную основную цепь из шести атомов углерода, где C-1 является частью альдегидной группы (C = O) -.
Следовательно, глюкоза также классифицируется как альдоза или альдогексоза.
Альдегидная группа превращает глюкозу в редуцирующий сахар, что дает положительную реакцию с тестом Фелинга.
Слева направо: проекции Хаворта и шарообразные структуры α- и β-аномеров D-глюкопиранозы (верхний ряд) и D-глюкофуранозы (нижний ряд)
В растворах форма глюкозы с открытой цепью («D-» или «L-») находится в равновесии с несколькими циклическими изомерами, каждый из которых содержит углеродное кольцо, замкнутое одним атомом кислорода.
Однако в водном растворе более 99% молекул глюкозы существуют в виде пиранозы.
Форма глюкозы с открытой цепью ограничена примерно 0,25%, а формы фуранозы существуют в незначительных количествах.
Термины «глюкоза» и «D-глюкоза» обычно также используются для этих циклических форм.
Кольцо возникает из формы с открытой цепью в результате реакции внутримолекулярного нуклеофильного присоединения между альдегидной группой (в точке C-1) и гидроксильной группой C-4 или C-5, образуя полуацетальную связь, -C (OH) H- O−.
Взаимодействие глюкозы между C-1 и C-5 дает шестичленную гетероциклическую систему, называемую пиранозой, которая представляет собой моносахаридный сахар (отсюда «-оза»), содержащий дериватизированный скелет пирана.
Реакция глюкозы (гораздо реже) между C-1 и C-4 дает пятичленное фуранозное кольцо, названное в честь фурана циклического простого эфира.
В любом случае к каждому атому углерода в кольце присоединены один водород и один гидроксил, за исключением последнего атома углерода (C-4 или C-5), где гидроксил заменен остатком открытой молекулы (которая представляет собой - (C ( CH2OH) HOH) -H или - (CHOH) -H соответственно).
Реакция замыкания глюкозного кольца может дать два продукта, обозначенные «α-» и «β-». Когда молекула глюкопиранозы нарисована в проекции Хауорта, обозначение «α-» означает, что гидроксильная группа, присоединенная к C-1, и - Группа CH2OH в C-5 лежит на противоположных сторонах плоскости кольца (транс-расположение), в то время как «β-» означает, что они находятся на одной стороне плоскости (цис-расположение).
Следовательно, изомер с открытой цепью D-глюкоза дает четыре различных циклических изомера: α-D-глюкопираноза, β-D-глюкопираноза, α-D-глюкофураноза и β-D-глюкофураноза.
Эти пять структур существуют в равновесии и взаимопревращаются, и взаимное превращение происходит намного быстрее при кислотном катализе.
Глюкоза, другой изомер с открытой цепью, L-глюкоза, аналогичным образом дает четыре различных циклических формы L-глюкозы, каждая из которых является зеркальным отображением соответствующей D-глюкозы.
Кольцо глюкопиранозы (α или β) может принимать несколько неплоских форм, аналогичных конформациям «стул» и «лодочка» циклогексана.
Точно так же кольцо глюкофуранозы может принимать несколько форм, аналогичных «конвертирующим» конформациям циклопентана.
В твердом состоянии наблюдаются только формы глюкопиранозы.
Некоторые производные глюкофуранозы, такие как 1,2-O-изопропилиден-d-глюкофураноза, стабильны и могут быть получены в чистом виде в виде кристаллических твердых веществ.
Например, реакция α-D-глюкозы с пара-толилбороновой кислотой H3C- (C6H4) -B (OH) 2 преобразует нормальное пиранозное кольцо с образованием 4-кратного эфира α-D-глюкофуранозы-1,2∶3, 5-бис (п-толилборонат).
Мутаротация
Мутаротация: молекулы d-глюкозы существуют в виде циклических полуацеталей, которые являются эпимерными (= диастереомерными) по отношению друг к другу.
Глюкозоэпимерное соотношение α: β составляет 36:64. В α-D-глюкопиранозе (слева) гидроксильная группа, меченная синим цветом, находится в аксиальном положении в аномерном центре, тогда как в β-D-глюкопиранозе (справа) гидроксильная группа, меченная синим цветом, находится в экваториальном положении в центре аномерный центр.
Мутаротация состоит из временного обращения вспять реакции образования кольца, приводящего к форме с открытой цепью, с последующим преобразованием кольца.
На этапе замыкания глюкозного кольца может использоваться группа -ОН, отличная от той, которая была воссоздана на этапе раскрытия (таким образом, переключение между формами пиранозы и фуранозы), или новая полуацетальная группа, созданная на C-1, может иметь ту же или противоположную направленность, что и исходная. (таким образом переключаясь между формами α и β).
Таким образом, хотя форма с открытой цепью практически не обнаруживается в растворе, она является важным компонентом равновесия.
Форма с открытой цепью термодинамически нестабильна и самопроизвольно изомеризуется в циклические формы.
(Хотя реакция замыкания кольца теоретически может создать четырех- или трехатомные кольца, они будут сильно напряженными и не наблюдаются на практике.) В растворах при комнатной температуре четыре циклических изомера взаимопревращаются в течение нескольких часов, в процессе, называемом мутаротацией.
Начиная с любых пропорций, смесь сходится к стабильному соотношению α: β 36:64.
Если бы не влияние аномерного эффекта, соотношение глюкозы было бы α: β 11:89.
Мутаротация происходит значительно медленнее при температурах, близких к 0 ° C (32 ° F).
Оптическая активность
В воде или в твердой форме d - (+) - глюкоза является правовращающей, что означает, что она будет вращать направление поляризованного света по часовой стрелке, если смотреть на источник света. Эффект обусловлен хиральностью молекул, и действительно, зеркальный изомер, l - (-) - глюкоза, является левовращающим (вращает поляризованный свет против часовой стрелки) на ту же величину.
Сила эффекта глюкозы различна для каждого из пяти таутомеров.
Обратите внимание, что префикс d- не относится напрямую к оптическим свойствам соединения.
Глюкоза указывает на то, что хиральный центр C-5 имеет ту же направленность, что и d-глицеральдегид (который был назван так, потому что он правовращающий).
Тот факт, что d-глюкоза является правовращающей, является комбинированным действием ее четырех хиральных центров, а не только C-5; и действительно, некоторые из других d-альдогексозов являются левовращающими.
Превращение глюкозы между двумя аномерами можно наблюдать в поляриметре, поскольку чистая α-d-глюкоза имеет удельный угол вращения + 112,2 ° · мл / (дм · г), чистая β-D-глюкоза + 17,5 ° · мл / (дм ·грамм).
Когда равновесие достигается через определенное время из-за мутаротации, угол поворота составляет + 52,7 ° · мл / (дм · г).
При добавлении кислоты или основания это превращение значительно ускоряется.
Уравновешивание глюкозы происходит через альдегидную форму с открытой цепью.
Изомеризация
В разбавленном гидроксиде натрия или других разбавленных основаниях моносахариды манноза, глюкоза и фруктоза взаимно преобразуются (через преобразование Лобри де Брюна – Альберда – Ван Экенштейна), так что образуется баланс между этими изомерами.
Реакция глюкозы протекает через ендиол:
Биохимические свойства
Метаболизм общих моносахаридов и некоторые биохимические реакции глюкозы.
Глюкоза - самый распространенный моносахарид.
Глюкоза также является наиболее широко используемой альдогексозой в большинстве живых организмов.
Одно из возможных объяснений этого состоит в том, что глюкоза имеет более низкую тенденцию, чем другие альдогексозы, неспецифически реагировать с аминогруппами белков.
Реакция на глюкозу - гликирование - нарушает или разрушает функцию многих белков, например в гликированном гемоглобине.
Низкая скорость гликирования глюкозы может быть объяснена тем, что она имеет более стабильную циклическую форму по сравнению с другими альдогексозами, что означает, что она тратит меньше времени, чем в ее реактивной форме с открытой цепью.
Причина, по которой глюкоза имеет наиболее стабильную циклическую форму из всех альдогексоз, заключается в том, что ее гидроксильные группы (за исключением гидроксигруппы на аномерном атоме углерода d-глюкозы) находятся в экваториальном положении.
Предположительно, глюкоза является наиболее распространенным природным моносахаридом, потому что она менее гликирована белками, чем другие моносахариды.
Другая гипотеза состоит в том, что глюкоза, будучи единственной d-альдогексозой, которая имеет все пять гидроксизаместителей в экваториальном положении в форме β-d-глюкозы, более доступна для химических реакций: 194, 199, например, для этерификации: 363 или образование ацеталя.
По этой причине d-глюкоза также является наиболее предпочтительным строительным блоком природных полисахаридов (гликанов). Полисахариды, состоящие исключительно из глюкозы, называются глюканами.
Глюкоза вырабатывается растениями в процессе фотосинтеза с использованием солнечного света, воды и углекислого газа и может использоваться всеми живыми организмами в качестве источника энергии и углерода.
Однако большая часть глюкозы встречается не в свободной форме, а в форме ее полимеров, то есть лактозы, сахарозы, крахмала и других веществ, являющихся запасами энергии, а также целлюлозы и хитина, которые являются компонентами клеточной стенки растений или грибов. и членистоногие соответственно.
Эти полимеры, когда они потребляются животными, грибами и бактериями, разлагаются до глюкозы с помощью ферментов.
Все животные также могут сами производить глюкозу из определенных предшественников по мере необходимости.
Нейроны, клетки мозгового вещества почек и эритроциты зависят от глюкозы для производства энергии.
У взрослых людей содержится около 18 г глюкозы, из которых около 4 г присутствует в крови.
Примерно от 180 до 220 г глюкозы вырабатывается в печени взрослого человека за 24 часа.
Многие из долгосрочных осложнений диабета (например, слепота, почечная недостаточность и периферическая невропатия), вероятно, связаны с гликированием белков или липидов. Напротив, добавление сахаров к белку, регулируемое ферментами, называется гликозилированием и необходимо для функционирования многих белков.
Поглощение
Проглоченная глюкоза изначально связывается с рецептором сладкого вкуса на языке человека.
Глюкозный комплекс белков T1R2 и T1R3 позволяет идентифицировать глюкозосодержащие источники пищи.
Глюкоза в основном поступает с пищей - около 300 г в день вырабатывается путем преобразования пищи, но она также синтезируется из других метаболитов в клетках организма.
У человека расщепление глюкозосодержащих полисахаридов частично происходит уже во время жевания с помощью амилазы, содержащейся в слюне, а также мальтазы, лактазы и сахарозы на щеточной кайме тонкой кишки.
Глюкоза является строительным материалом для многих углеводов и может быть отделена от них с помощью определенных ферментов.
Глюкозидазы, подгруппа гликозидаз, сначала катализируют гидролиз длинноцепочечных глюкозосодержащих полисахаридов, удаляя концевую глюкозу.
В свою очередь, дисахариды в основном разлагаются специфическими гликозидазами до глюкозы.
Названия глюкозных ферментов разложения часто происходят от конкретных поли- и дисахаридов; среди прочего, для разложения полисахаридных цепей используются амилазы (названные в честь амилозы, компонента крахмала), целлюлазы (названные в честь целлюлозы), хитиназы (названные в честь хитина) и другие.
Кроме того, для расщепления дисахаридов используются мальтаза, лактаза, сахароза, трегалаза и другие. У человека известно около 70 генов, кодирующих гликозидазы.
Они выполняют функции переваривания и разложения гликогена, сфинголипидов, мукополисахаридов и поли (АДФ-рибозы).
Люди не производят целлюлазы, хитиназы или треалазы, в отличие от бактерий кишечной флоры.
Глюкоза, чтобы попасть внутрь или выйти из клеточных мембран клеток и мембран клеточных компартментов, глюкоза требует специальных транспортных белков из суперсемейства главных посредников.
Глюкоза в тонком кишечнике (точнее, в тощей кишке), глюкоза поглощается кишечным эпителием с помощью переносчиков глюкозы через вторичный активный транспортный механизм, называемый симпортом ионов натрия и глюкозы, через котранспортер натрия / глюкозы 1 (SGLT1).
Дальнейший перенос происходит на базолатеральной стороне кишечных эпителиальных клеток через переносчик глюкозы GLUT2, а также захватывается клетками печени, почечными клетками, клетками островков Лангерганса, нейронами, астроцитами и таницитами.
Глюкоза поступает в печень через воротную вену и хранится там в виде клеточного гликогена.
Глюкоза в клетке печени, она фосфорилируется глюкокиназой в положении 6 с образованием глюкозо-6-фосфата, который не может покинуть клетку.
Глюкозо-6-фосфатаза может превращать глюкозо-6-фосфат обратно в глюкозу исключительно в печени, поэтому организм может поддерживать достаточную концентрацию глюкозы в крови.
Поглощение глюкозы другими клетками происходит путем пассивного транспорта через один из 14 белков GLUT.
Глюкоза - это другие типы клеток, фосфорилирование происходит через гексокиназу, после чего глюкоза больше не может диффундировать из клетки.
Переносчик глюкозы GLUT1 продуцируется большинством типов клеток и имеет особое значение для нервных клеток и β-клеток поджелудочной железы. GLUT3 высоко экспрессируется в нервных клетках.
Глюкоза из кровотока поглощается GLUT4 из мышечных клеток (скелетных мышц и сердечной мышцы) и жировых клеток. GLUT14 экспрессируется исключительно в яичках.
Избыточная глюкоза расщепляется и превращается в жирные кислоты, которые хранятся в виде триглицеридов.
Глюкоза почками, глюкоза в моче абсорбируется через SGLT1 и SGLT2 в апикальных клеточных мембранах и передается через GLUT2 в базолатеральных клеточных мембранах.
Около 90% реабсорбции глюкозы почками происходит через SGLT2 и около 3% через SGLT1.
Биосинтез
Основные статьи: Глюконеогенез и гликогенолиз
У растений и некоторых прокариот глюкоза является продуктом фотосинтеза.
Глюкоза также образуется при расщеплении полимерных форм глюкозы, таких как гликоген (у животных и грибов) или крахмал (у растений).
Расщепление гликогена называется гликогенолизом, расщепление крахмала называется деградацией крахмала.
Путь метаболизма глюкозы, который начинается с молекул, содержащих от двух до четырех атомов углерода (C), и заканчивается молекулой глюкозы, содержащей шесть атомов углерода, называется глюконеогенезом и происходит во всех живых организмах.
Меньшие исходные материалы являются результатом других метаболических путей.
В конечном итоге почти все биомолекулы образуются в результате ассимиляции углекислого газа растениями во время фотосинтеза:
Свободная энергия образования α-d-глюкозы составляет 917,2 килоджоулей на моль: 59 У человека глюконеогенез происходит в печени и почках, но также и в других типах клеток.
Глюкоза в печени хранится около 150 г гликогена, в скелетных мышцах около 250 г.
Однако глюкоза, высвобождаемая в мышечных клетках при расщеплении гликогена, не может быть доставлена в кровоток, потому что глюкоза фосфорилируется гексокиназой, а глюкозо-6-фосфатаза не экспрессируется для удаления фосфатной группы.
В отличие от глюкозы, для глюкозо-6-фосфата нет транспортного белка.
Глюконеогенез позволяет организму накапливать глюкозу из других метаболитов, включая лактат или определенные аминокислоты, при этом потребляя энергию.
Клетки почечных канальцев также могут производить глюкозу.
Глюкозу также можно найти вне живых организмов в окружающей среде.
Концентрации глюкозы в атмосфере обнаруживаются путем сбора проб самолетами и, как известно, варьируются от места к месту.
Например, концентрация глюкозы в атмосферном воздухе внутреннего Китая колеблется от 0,8 до 20,1 пг / л, в то время как концентрация глюкозы у восточного побережья Китая колеблется от 10,3 до 142 пг / л.
Деградация глюкозы
Метаболизм глюкозы и различные его формы в процессе
Глюкозосодержащие соединения и изомерные формы перевариваются и усваиваются организмом в кишечнике, включая крахмал, гликоген, дисахариды и моносахариды.
Глюкоза хранится в основном в печени и мышцах в виде гликогена.
Глюкоза распределяется и используется в тканях как свободная глюкоза.
Основные статьи: Гликолиз и пентозофосфатный путь
У людей глюкоза метаболизируется путем гликолиза и пентозофосфатного пути.
Гликолиз используют все живые организмы: 551 с небольшими вариациями, и все организмы вырабатывают энергию за счет распада моносахаридов.
Глюкоза является дальнейшим ходом метаболизма, она может быть полностью разложена посредством окислительного декарбоксилирования, цикла лимонной кислоты (синоним цикла Кребса) и дыхательной цепи до воды и углекислого газа.
Глюкоза - для этого недостаточно кислорода, разложение глюкозы у животных происходит анаэробно до лактата путем ферментации молочной кислоты и выделяет меньше энергии.
Мышечный лактат попадает в печень через кровоток у млекопитающих, где происходит глюконеогенез (цикл Кори).
При большом количестве глюкозы метаболит ацетил-КоА из цикла Кребса также можно использовать для синтеза жирных кислот.
Глюкоза также используется для пополнения запасов гликогена в организме, которые в основном находятся в печени и скелетных мышцах. Эти процессы регулируются гормонально.
Глюкоза других живых организмов, другие формы ферментации могут происходить.
Бактерия Escherichia coli может расти на питательных средах, содержащих глюкозу в качестве единственного источника углерода:
Глюкоза у некоторых бактерий и, в модифицированной форме, также у архей, глюкоза разлагается по пути Энтнера-Дудорова.
Использование глюкозы в качестве источника энергии в клетках осуществляется либо путем аэробного дыхания, либо анаэробного дыхания, либо путем ферментации.
Первым этапом гликолиза глюкозы является фосфорилирование глюкозы гексокиназой с образованием глюкозо-6-фосфата.
Основная причина немедленного фосфорилирования глюкозы заключается в том, чтобы предотвратить ее диффузию из клетки, поскольку заряженная фосфатная группа препятствует легкому проникновению глюкозо-6-фосфата через клеточную мембрану.
Кроме того, добавление высокоэнергетической фосфатной группы активирует глюкозу для последующего разложения на более поздних стадиях гликолиза.
В физиологических условиях эта начальная реакция необратима.
При анаэробном дыхании одна молекула глюкозы дает чистый прирост двух молекул АТФ (четыре молекулы АТФ производятся во время гликолиза посредством фосфорилирования на уровне субстрата, но две необходимы ферментам, используемым во время процесса).
При аэробном дыхании молекула глюкозы намного более прибыльна, поскольку генерируется максимальное чистое производство 30 или 32 молекул АТФ (в зависимости от организма) посредством окислительного фосфорилирования.
Нажмите на гены, белки и метаболиты ниже, чтобы ссылки на соответствующие статьи.
Опухолевые клетки часто растут сравнительно быстро и потребляют за счет гликолиза количество глюкозы выше среднего, что приводит к образованию лактата, конечного продукта ферментации у млекопитающих, даже в присутствии кислорода.
Эффект глюкозы называется эффектом Варбурга. Для увеличения поглощения глюкозы опухолями чрезмерно вырабатываются различные SGLT и GLUT.
В дрожжах этанол ферментируется при высоких концентрациях глюкозы даже в присутствии кислорода (который обычно приводит к дыханию, но не к брожению).
Эффект глюкозы называется эффектом Крэбтри.
Глюкоза также может разлагаться с образованием диоксида углерода абиотическим путем.
Было продемонстрировано, что это происходит экспериментально посредством окисления и гидролиза при 22 ° C и pH 2,5.
Энергетический ресурс
Диаграмма, показывающая возможные промежуточные соединения при разложении глюкозы; Метаболические пути оранжевый: гликолиз, зеленый: путь Энтнера-Дудорова, фосфорилирование, желтый: путь Энтнера-Дудорова, нефосфорилирующий
Глюкоза - повсеместное топливо в биологии.
Глюкоза используется в качестве источника энергии в организмах, от бактерий до людей, посредством аэробного дыхания, анаэробного дыхания (у бактерий) или ферментации.
Глюкоза - ключевой источник энергии человеческого тела, благодаря аэробному дыханию, обеспечивающий около 3,75 килокалорий (16 килоджоулей) пищевой энергии на грамм.
При расщеплении углеводов (например, крахмала) образуются моно- и дисахариды, большая часть которых - глюкоза.
В результате гликолиза, а затем в реакциях цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования глюкоза окисляется с образованием диоксида углерода и воды, выделяя энергию в основном в форме АТФ.
Реакция глюкозы на инсулин и другие механизмы регулируют концентрацию глюкозы в крови.
Глюкоза. Физиологическая калорийность глюкозы, в зависимости от источника, составляет 16,2 килоджоулей на грамм и 15,7 кДж / г (3,74 ккал / г) соответственно.
Глюкоза Высокая доступность углеводов из растительной биомассы привела к появлению множества методов в процессе эволюции, особенно у микроорганизмов, для использования энергии и запаса углерода глюкозы.
Существуют различия в том, что конечный продукт больше не может использоваться для производства энергии.
Присутствие отдельных генов и их генных продуктов, ферментов, определяет возможные реакции.
Метаболический путь гликолиза используется почти всеми живыми существами.
Существенным различием в использовании гликолиза является восстановление НАДФН в качестве восстановителя анаболизма, который в противном случае должен был бы генерироваться косвенно.
Глюкоза и кислород снабжают мозг почти всей энергией, поэтому ее наличие влияет на психологические процессы.
Когда уровень глюкозы низкий, психологические процессы, требующие умственных усилий (например, самоконтроль, принятие решений), нарушаются.
В мозге, который зависит от глюкозы и кислорода как основного источника энергии, концентрация глюкозы обычно составляет от 4 до 6 мМ (5 мМ равно 90 мг / дл) [40], но снижается до 2–3 мМ при голодании.
Путаница возникает ниже 1 мМ, а кома - на более низких уровнях.
Уровень глюкозы в крови называется сахаром в крови.
Уровень сахара в крови регулируется связывающими глюкозу нервными клетками гипоталамуса.
Кроме того, глюкоза в головном мозге связывается с рецепторами глюкозы системы вознаграждения в прилежащем ядре.
Связывание глюкозы с рецептором сладкого на языке вызывает высвобождение различных гормонов энергетического метаболизма либо через глюкозу, либо через другие сахара, что приводит к увеличению клеточного поглощения и снижению уровня сахара в крови.
Искусственные подсластители не снижают уровень сахара в крови.
Содержание сахара в крови здорового человека при кратковременном голодании, например после ночного голодания составляет примерно от 70 до 100 мг / дл крови (от 4 до 5,5 мМ).
В плазме крови измеренные значения примерно на 10–15% выше.
Кроме того, значения в артериальной крови выше, чем концентрации в венозной крови, поскольку глюкоза всасывается в ткань во время прохождения глюкозного капиллярного русла.
Также в капиллярной крови, которая часто используется для определения сахара в крови, значения иногда выше, чем в венозной крови. Содержание глюкозы в крови регулируется гормонами инсулином, инкретином и глюкагоном.
Инсулин снижает уровень глюкозы, глюкагон повышает его.
Кроме того, гормоны адреналин, тироксин, глюкокортикоиды, соматотропин и адренокортикотропин приводят к повышению уровня глюкозы.
Глюкоза также является гормонально-независимой регуляцией, которая называется ауторегуляцией глюкозы.
После приема пищи концентрация сахара в крови увеличивается. Значения более 180 мг / дл в венозной цельной крови являются патологическими и называются гипергликемией, значения ниже 40 мг / дл называются гипогликемией.
При необходимости глюкоза высвобождается в кровоток глюкозо-6-фосфатазой из глюкозо-6-фосфата, происходящего из гликогена печени и почек, тем самым регулируя гомеостаз концентрации глюкозы в крови.
У жвачных животных концентрация глюкозы в крови ниже (60 мг / дл у крупного рогатого скота и 40 мг / дл у овец), потому что углеводы больше преобразуются кишечной флорой в короткоцепочечные жирные кислоты.
Некоторая часть глюкозы превращается астроцитами в молочную кислоту, которая затем используется в качестве источника энергии клетками мозга; некоторая часть глюкозы используется клетками кишечника и эритроцитами, а остальная часть достигает печени, жировой ткани и мышечных клеток, где она абсорбируется и сохраняется в виде гликогена (под действием инсулина).
Гликоген клеток печени может превращаться в глюкозу и возвращаться в кровь при низком уровне инсулина или его отсутствии; Гликоген мышечных клеток не возвращается в кровь из-за недостатка ферментов.
Глюкоза, жировые клетки, глюкоза используется для питания реакций, которые синтезируют некоторые типы жиров и имеют другие цели.
Гликоген - это механизм «хранения энергии глюкозы» в организме, потому что он гораздо более «экономичен» и менее реактивен, чем сама глюкоза.
В результате своей важности для здоровья человека глюкоза является аналитом в тестах на глюкозу, которые являются обычными медицинскими анализами крови.
Прием пищи или голодание до взятия пробы крови влияет на анализ глюкозы в крови; высокий уровень сахара в крови натощак может быть признаком преддиабета или сахарного диабета.
Гликемический индекс - это показатель скорости резорбции и преобразования в уровни глюкозы в крови из потребленных углеводов, измеренный как площадь под кривой уровней глюкозы в крови после потребления по сравнению с глюкозой (глюкоза определяется как 100).
Клиническое значение глюкозы для гликемического индекса является спорным, поскольку продукты с высоким содержанием жира замедляют резорбцию углеводов и снижают гликемический индекс, например мороженое.
Альтернативным показателем является инсулиновый индекс, измеряемый как влияние потребления углеводов на уровень инсулина в крови.
Гликемическая нагрузка - это показатель количества глюкозы, добавленной к уровню глюкозы в крови после потребления, на основе гликемического индекса и количества потребляемой пищи.
Предшественник
Организмы используют глюкозу в качестве прекурсора для синтеза нескольких важных веществ.
Крахмал, целлюлоза и гликоген («животный крахмал») являются обычными полимерами глюкозы (полисахаридами).
Некоторые из этих полимеров (крахмал или гликоген) служат в качестве накопителей энергии, в то время как другие (целлюлоза и хитин, производные глюкозы) играют структурную роль.
Олигосахариды глюкозы в сочетании с другими сахарами служат важными запасами энергии.
К ним относятся лактоза, преобладающий сахар в молоке, представляющий собой дисахарид глюкоза-галактоза, и сахароза, еще один дисахарид, состоящий из глюкозы и фруктозы.
Глюкоза также добавляется к определенным белкам и липидам в процессе, называемом гликозилированием.
Глюкоза часто имеет решающее значение для их функционирования.
Ферменты, которые соединяют глюкозу с другими молекулами, обычно используют фосфорилированную глюкозу для формирования новой связи, связывая ее с разрывом глюкозо-фосфатной связи.
Помимо прямого использования в качестве мономера, глюкоза может быть расщеплена для синтеза большого количества других биомолекул.
Это важно, поскольку глюкоза служит одновременно и основным хранилищем энергии, и источником органического углерода.
Глюкоза может расщепляться и превращаться в липиды.
Глюкоза также является предшественником для синтеза других важных молекул, таких как витамин С (аскорбиновая кислота).
Глюкоза живых организмов, глюкоза превращается в несколько других химических соединений, которые являются исходным материалом для различных метаболических путей.
Среди них все другие моносахариды, такие как фруктоза (через путь полиола), манноза (эпимер глюкозы в положении 2), галактоза (эпимер в положении 4), фукоза, различные уроновые кислоты и аминосахара производятся из глюкозы.
Помимо фосфорилирования до глюкозо-6-фосфата, которое является частью гликолиза, глюкоза может окисляться во время разложения до глюконо-1,5-лактона. Глюкоза используется некоторыми бактериями как строительный блок в биосинтезе трегалозы или декстрана, а у животных как строительный блок гликогена.
Глюкоза также может превращаться из бактериальной ксилозоизомеразы во фруктозу.
Кроме того, метаболиты глюкозы производят все заменимые аминокислоты, сахарные спирты, такие как маннит и сорбит, жирные кислоты, холестерин и нуклеиновые кислоты.
Наконец, глюкоза используется в качестве строительного блока при гликозилировании белков до гликопротеинов, гликолипидов, пептидогликанов, гликозидов и других веществ (катализируемых гликозилтрансферазами) и может отщепляться от них гликозидазами.
Патология
Диабет
Диабет - это нарушение обмена веществ, при котором организм не может регулировать уровень глюкозы в крови либо из-за недостатка инсулина в организме, либо из-за неспособности клеток организма должным образом реагировать на инсулин.
Каждая из этих ситуаций может быть вызвана постоянно высоким повышением уровня глюкозы в крови, выгоранием поджелудочной железы и инсулинорезистентностью.
Поджелудочная железа - это орган, ответственный за секрецию гормонов инсулина и глюкагона.
Инсулин - это гормон, регулирующий уровень глюкозы, позволяя клеткам организма поглощать и использовать глюкозу.
Без него глюкоза не может попасть в клетку и, следовательно, не может использоваться в качестве топлива для функций организма.
Глюкоза. Поджелудочная железа подвергается постоянно высокому повышению уровня глюкозы в крови, инсулин-продуцирующие клетки поджелудочной железы могут быть повреждены, вызывая нехватку инсулина в организме.
Инсулинорезистентность возникает, когда поджелудочная железа пытается производить все больше и больше инсулина в ответ на постоянно повышенный уровень глюкозы в крови.
В конце концов, остальная часть тела становится устойчивой к инсулину, который вырабатывает поджелудочная железа, тем самым требуя больше инсулина для достижения того же эффекта снижения уровня глюкозы в крови и заставляя поджелудочную железу производить еще больше инсулина, чтобы конкурировать с резистентностью.
Эта отрицательная спираль способствует выгоранию поджелудочной железы и прогрессированию диабета.
Чтобы контролировать реакцию организма на терапию, снижающую уровень глюкозы в крови, можно измерить уровень глюкозы.
Мониторинг уровня глюкозы в крови может выполняться несколькими методами, например, тестом на глюкозу натощак, который измеряет уровень глюкозы в крови после 8 часов голодания.
Другой тест - это 2-часовой тест на толерантность к глюкозе (GTT) - для этого теста человеку делают тест на глюкозу натощак, затем он выпивает 75-граммовый напиток с глюкозой и повторно тестируется.
Этот тест измеряет способность организма человека перерабатывать глюкозу.
Со временем уровень глюкозы в крови должен снизиться, поскольку инсулин позволяет ему поглощаться клетками и выходить из кровотока.
Лечение гипогликемии
Глюкоза, 5% раствор для инфузий
Люди с диабетом или другими состояниями, которые приводят к низкому уровню сахара в крови, часто переносят небольшое количество сахара в различных формах.
Одним из обычно используемых сахаров является глюкоза, часто в форме таблеток глюкозы (глюкоза спрессована в форму таблетки, иногда с одним или несколькими другими ингредиентами в качестве связующего), карамель или сахарный пакет.
Источники
Таблетки глюкозы
Большинство пищевых углеводов содержат глюкозу либо в качестве единственного строительного материала (как полисахариды, крахмал и гликоген), либо вместе с другим моносахаридом (как в гетерополисахаридах сахароза и лактоза).
Неограниченная глюкоза - один из основных ингредиентов меда.
Глюкоза чрезвычайно богата и выделяется из множества природных источников по всему миру, включая мужские шишки хвойного дерева Wollemia nobilis в Риме, корни растений Ilex asprella в Китае и соломку риса в Калифорнии.
Коммерческое производство
В промышленности глюкозу получают из крахмала путем ферментативного гидролиза с использованием глюкозоамилазы или кислот.
Ферментативный гидролиз глюкозы в значительной степени вытеснил гидролиз, катализируемый кислотой.
Результатом глюкозы является глюкозный сироп (ферментативно содержащий более 90% глюкозы в сухом веществе) с годовым объемом производства 20 миллионов тонн во всем мире (по состоянию на 2011 год).
Отсюда и бывшее нарицательное название «крахмальный сахар».
Чаще всего амилазы получают из Bacillus licheniformis или Bacillus subtilis (штамм MN-385), которые более термостабильны, чем первоначально используемые ферменты.
Начиная с 1982 года пуллуланазы из Aspergillus niger использовались в производстве сиропа глюкозы для превращения амилопектина в крахмал (амилозу), тем самым увеличивая выход глюкозы.
Реакция глюкозы проводится при pH = 4,6–5,2 и температуре 55–60 ° C.
Кукурузный сироп содержит от 20% до 95% глюкозы в сухом веществе.
Японская форма глюкозного сиропа, Mizuame, производится из сладкого картофеля или рисового крахмала.
Мальтодекстрин содержит около 20% глюкозы.
В качестве источника крахмала можно использовать многие культуры.
Кукуруза, рис, пшеница, маниока, картофель, ячмень, сладкий картофель, кукурузная шелуха и саго используются в различных частях мира.
В Соединенных Штатах кукурузный крахмал (из кукурузы) используется почти исключительно.
Некоторая коммерческая глюкоза присутствует в составе инвертного сахара, смеси глюкозы и фруктозы примерно 1: 1, производимой из сахарозы.
В принципе, целлюлозу можно гидролизовать до глюкозы, но этот процесс еще не является коммерчески практичным.
Превращение во фруктозу
Основная статья: изоглюкоза
В США почти исключительно кукуруза (точнее: кукурузный сироп) используется в качестве источника глюкозы для производства изоглюкозы, которая представляет собой смесь глюкозы и фруктозы, поскольку фруктоза обладает более высокой подслащивающей способностью - с такой же физиологической теплотворной способностью 374 килокалорий на единицу. 100 г.
Ежегодное мировое производство изоглюкозы составляет 8 миллионов тонн (по состоянию на 2011 год).
При приготовлении из кукурузного сиропа конечным продуктом является кукурузный сироп с высоким содержанием фруктозы (HFCS).
Коммерческое использование
Относительная сладость различных сахаров по сравнению с сахарозой
Глюкоза в основном используется для производства фруктозы и продуктов, содержащих глюкозу.
Продукты с глюкозой, она используется в качестве подсластителя, увлажнителя, для увеличения объема и создания более мягкого ощущения во рту.
Различные источники глюкозы, такие как виноградный сок (для вина) или солод (для пива), используются для ферментации до этанола при производстве алкогольных напитков.
В большинстве безалкогольных напитков в США используется HFCS-55 (с содержанием фруктозы 55% в сухой массе), в то время как в большинстве других подслащенных HFCS пищевых продуктов в США используется HFCS-42 (с содержанием фруктозы 42% в сухой массе). ).
С другой стороны, глюкоза из соседней страны Мексика, тростниковый сахар используется в безалкогольных напитках в качестве подсластителя, который имеет более высокую подслащивающую способность.
Кроме того, сироп глюкозы используется, среди прочего, в производстве кондитерских изделий, таких как конфеты, ирис и помадка.
Типичными химическими реакциями глюкозы при нагревании в безводных условиях являются карамелизация и, в присутствии аминокислот, реакция Майяра.
Кроме того, различные органические кислоты могут быть получены биотехнологическим путем из глюкозы, например, путем ферментации с Clostridium thermoaceticum для получения уксусной кислоты, с Penicillium notatum для производства арабоаскорбиновой кислоты, с Rhizopus delemar для производства фумаровой кислоты, с Aspergillus niger для производство глюконовой кислоты с Candida brumptii для производства изоазонной кислоты, с Aspergillus terreus для производства итаконовой кислоты, с Pseudomonas fluorescens для производства 2-кетоглюконовой кислоты, с Gluconobacter suboxydans для производства 5-кетоглюконовой кислоты, с Aspergillus oryza для производства койевой кислоты, с Lactobacillus delbrueckii для производства молочной кислоты, с Lactobacillus brevis для производства яблочной кислоты, с Propionibacter shermanii для производства пропионовой кислоты, с Pseudomonas aeruginosa для производства пировиноградной кислоты и с Gluxyconobacter subo для производства винной кислоты Potent , недавно сообщалось, что биоактивные природные продукты, такие как триптолид, которые ингибируют транскрипцию млекопитающих посредством ингибирования субъединицы XPB общего фактора транскрипции TFIIH, являются конъюгатом глюкозы для нацеливания на гипоксические раковые клетки с повышенной экспрессией переносчика глюкозы.
В последнее время глюкоза получает коммерческое использование в качестве ключевого компонента «наборов», содержащих молочную кислоту и инсулин, предназначенных для индукции гипогликемии и гиперлактатемии для борьбы с различными видами рака и инфекциями.
Анализ
В частности, когда молекула глюкозы должна быть обнаружена в определенном положении в более крупной молекуле, выполняется спектроскопия ядерного магнитного резонанса, анализ рентгеновской кристаллографии или иммуноокрашивание лектина с конъюгатом репортерного фермента конканавалина А (который связывает только глюкозу или маннозу).
Классические качественные реакции обнаружения
Эти реакции имеют только историческое значение:
Тест Фелинга
Глюкозная проба Фелинга - классический метод определения альдоз.
Из-за мутаротации глюкоза всегда присутствует в небольшом количестве в виде альдегида с открытой цепью.
При добавлении реагентов Фелинга (раствор Фелинга (I) и раствор Фелинга (II)) альдегидная группа окисляется до карбоновой кислоты, а тартратный комплекс Cu2 + восстанавливается до Cu + и образует осадок кирпично-красного цвета (Cu2O).
Тест Толленса
Глюкоза в тесте Толленса, после добавления аммиачного AgNO3 к раствору образца Ag + восстанавливается глюкозой до элементарного серебра.
Бородавчатый тест
Тест с глюкозой Барфоеда, раствор растворенного ацетата меди, ацетата натрия и уксусной кислоты добавляют к раствору сахара, который нужно исследовать, и затем нагревают на водяной бане в течение нескольких минут.
Глюкоза и другие моносахариды быстро образуют красноватый цвет и красновато-коричневый оксид меди (I) (Cu2O).
Тест Нюландера
В тесте Ниландера глюкоза реагирует как редуцирующий сахар.
Другие тесты
При нагревании разбавленного раствора гидроксида калия с глюкозой до 100 ° C появляется сильное красноватое потемнение и карамельный запах.
Концентрированная серная кислота растворяет сухую глюкозу без почернения при комнатной температуре с образованием сахарной серной кислоты.
Глюкоза - это дрожжевой раствор, при спиртовой ферментации образуется углекислый газ в соотношении 2,0454 молекулы глюкозы на одну молекулу СО2.
Глюкоза образует черную массу с хлоридом олова.
Глюкоза, аммиачный раствор серебра, глюкоза (а также лактоза и декстрин) приводит к отложению серебра.
Глюкоза аммиачный раствор ацетата свинца, белый гликозид свинца образуется в присутствии глюкозы, которая становится менее растворимой при приготовлении пищи и становится коричневой.
Глюкоза - аммиачный раствор меди, желтый гидрат оксида меди образуется с глюкозой при комнатной температуре, а красный оксид меди образуется во время кипячения (то же самое с декстрином, за исключением аммиачного раствора ацетата меди).
С реактивом Хагера глюкоза при кипячении образует оксид ртути.
Щелочной раствор висмута используют для осаждения элементарного черно-коричневого висмута с глюкозой.
Кипяченная в растворе молибдата аммония глюкоза окрашивает раствор в голубой цвет.
Раствор с индигокармином и карбонатом натрия разрушается при кипячении с глюкозой.
Инструментальная количественная оценка
Рефрактометрия и поляриметрия
В концентрированных растворах глюкозы с низким содержанием других углеводов ее концентрацию можно определить с помощью поляриметра.
Концентрацию сахарных смесей можно определять с помощью рефрактометра, например, при определении Oechsle в процессе производства вина.
Фотометрические ферментативные методы в растворе
Основная статья: Реакция окисления глюкозы
Фермент глюкозооксидаза (GOx) превращает глюкозу в глюконовую кислоту и перекись водорода, потребляя кислород.
Другой фермент, пероксидаза, катализирует хромогенную реакцию (реакция Триндера) фенола с 4-аминоантипирином до пурпурного красителя.
Фотометрический метод тест-полосок
Метод тест-полоски глюкозы использует вышеупомянутое ферментативное превращение глюкозы в глюконовую кислоту с образованием перекиси водорода.
Реагенты глюкозы иммобилизованы на полимерной матрице, так называемой тест-полоске, которая приобретает более или менее интенсивный цвет.
Это можно измерить рефлектометрическим методом на длине волны 510 нм с помощью портативного фотометра на основе светодиода.
Глюкоза позволяет обычным людям определять уровень сахара в крови.
В дополнение к реакции фенола с 4-аминоантипирином были разработаны новые хромогенные реакции, которые позволяют проводить фотометрию на более высоких длинах волн (550 нм, 750 нм).
Амперометрический датчик глюкозы
Электроанализ глюкозы глюкозы также основан на ферментативной реакции, упомянутой выше.
Перекись водорода, продуцируемая глюкозой, может быть количественно определена амперометрическим методом анодным окислением при потенциале 600 мВ.
Глюкоза GOx иммобилизована на поверхности электрода или в мембране, расположенной рядом с электродом.
В электродах используются драгоценные металлы, такие как платина или золото, а также электроды из углеродных нанотрубок, которые, например, легированы бором.
Нанопроволоки Cu – CuO также используются в качестве безферментных амперометрических электродов.
Таким образом достигается предел обнаружения 50 мкмоль / л.
Особенно многообещающим методом является так называемая «ферментная разводка».
В этом случае электрон, протекающий во время окисления, передается непосредственно от фермента через молекулярную проволоку к электроду.
Другие сенсорные методы
Существует множество других химических датчиков для измерения глюкозы.
Учитывая важность анализа глюкозы в науках о жизни, были разработаны многочисленные оптические зонды для сахаридов, основанные на использовании бороновых кислот, которые особенно полезны для внутриклеточных сенсорных применений, где другие (оптические) методы не подходят или могут использоваться только при определенных условиях.
В дополнение к производным органической бороновой кислоты, которые часто очень специфично связываются с 1,2-диольными группами сахаров, существуют также другие концепции зондов, классифицированные по функциональным механизмам, которые используют селективные связывающие глюкозу белки (например, конканавалин A) в качестве рецептора. .
Кроме того, были разработаны методы, которые косвенно определяют концентрацию глюкозы через концентрацию продуктов метаболизма, например по потреблению кислорода с помощью флуоресцентно-оптических сенсоров.
Наконец, существуют концепции, основанные на ферментах, которые используют собственное поглощение или флуоресценцию (меченных флуоресценцией) ферментов в качестве репортеров.
Иодометрия меди
Глюкозу можно определить количественно с помощью йодометрии меди.
Хроматографические методы
Глюкоза, в частности, для анализа сложных смесей, содержащих глюкозу, например в меде часто используются хроматографические методы, такие как высокоэффективная жидкостная хроматография и газовая хроматография в сочетании с масс-спектрометрией.
Принимая во внимание соотношение изотопов, с помощью этих методов также можно надежно обнаружить фальсификацию меда добавленными сахарами.
Обычно используется дериватизация с использованием силилирующих реагентов.
Также можно количественно определить пропорции ди- и трисахаридов.
Анализ глюкозы в естественных условиях
Поглощение глюкозы клетками организмов измеряется с помощью 2-дезокси-D-глюкозы или фтордезоксиглюкозы.
(18F) фтордезоксиглюкоза используется в качестве индикатора в позитронно-эмиссионной томографии в онкологии и неврологии, где она является наиболее часто используемым диагностическим агентом.
Имена
Произношение / luːkoʊz /, / ɡluːkoʊs /
Название ИЮПАК
Систематическое название:
(2R, 3S, 4R, 5R) -2,3,4,5,6-Пентагидроксигексаналь
Допускаются банальные имена:
ᴅ-глюкоза
ᴅ-глюко-гексоза
Предпочтительное название IUPAC:
PIN-коды не используются для натуральных продуктов.
Другие имена:
Сахар в крови
Декстроза
Кукурузный сахар
d-глюкоза
Виноградный сахар
Идентификаторы
Номер CAS: 50-99-7
492-62-6 (α-d-глюкопираноза)
3DMet: B01203
Сокращения: Glc
Ссылка Beilstein: 1281604
ЧЕБИ: ЧЕБИ: 4167
ChEMBL: ChEMBL1222250
ChemSpider: 5589
Номер ЕС: 200-075-1
Гмелин Артикул: 83256
IUPHAR / BPS: 4536
КЕГГ: C00031
MeSH: глюкоза
PubChem CID: 5793
Номер RTECS: LZ6600000
UNII:
5SL0G7R0OK
5J5I9EB41E (α-d-глюкопираноза)
Характеристики
Химическая формула: C6H12O6
Молярная масса: 180,156 г / моль
Внешний вид: белый порошок
Плотность: 1,54 г / см3
Температура плавления: α-d-глюкоза: 146 ° C (295 ° F, 419 K)
β-d-глюкоза: 150 ° С (302 ° F, 423 К)
Растворимость в воде: 909 г / л (25 ° C (77 ° F))
Магнитная восприимчивость (χ): −101,5 × 10−6 см3 / моль
Дипольный момент: 8,6827
Термохимия
Теплоемкость (C): 218,6 Дж / (К · моль) [1]
Стандартная мольная энтропия: (So298) 209,2 Дж / (К · моль) [1]
Стандартная энтальпия образования (ΔfH⦵298): −1271 кДж / моль [2]
Теплота сгорания, высшая ценность (HHV): 2,805 кДж / моль (670 ккал / моль)
Фармакология
Код УВД: B05CX01 (ВОЗ), V04CA02 (ВОЗ), V06DC01 (ВОЗ)
глюкоза, также называемая декстрозой, одна из группы углеводов, известных как простые сахара (моносахариды).
Глюкоза (от греч. Glykys; «сладкий») имеет молекулярную формулу C6H12O6.
Глюкоза содержится во фруктах и меде и является основным свободным сахаром, циркулирующим в крови высших животных.
Глюкоза является источником энергии для функционирования клеток, и регулирование ее метаболизма имеет большое значение (см. Ферментация; глюконеогенез).
Молекулы крахмала, основного энергетического запаса углеводов растений, состоят из тысяч линейных единиц глюкозы.
Еще одно важное соединение, состоящее из глюкозы, - это целлюлоза, которая также является линейной.
Декстроза - это молекула D-глюкозы.
Родственной молекулой у животных является гликоген, резервный углевод в клетках большинства позвоночных и беспозвоночных животных, а также многих грибов и простейших.
См. Также полисахарид.
Что такое глюкоза?
Возможно, вы знаете глюкозу под другим названием: сахар в крови.
Глюкоза является ключом к поддержанию в рабочем состоянии механизмов организма.
Когда уровень глюкозы у нас оптимален, это часто остается незамеченным.
Но когда они отклонятся от рекомендуемых границ, вы заметите нездоровый эффект, который это оказывает на нормальное функционирование.
Так что же такое глюкоза?
Глюкоза - самый простой из углеводов, что делает ее моносахаридом.
Глюкоза означает, что в ней есть один сахар.
Не только глюкоза.
Другие моносахариды включают фруктозу, галактозу и рибозу.
Наряду с жирами глюкоза является одним из предпочтительных источников топлива для организма в виде углеводов.
Люди получают глюкозу из хлеба, фруктов, овощей и молочных продуктов.
Вам нужна еда, чтобы создавать энергию, которая помогает вам выжить.
Несмотря на то, что глюкоза важна, как и во многих других случаях, лучше всего ее принимать в умеренных количествах.
Нездоровый или неконтролируемый уровень глюкозы может иметь необратимые и серьезные последствия.
Как организм перерабатывает глюкозу?
В идеале наш организм перерабатывает глюкозу несколько раз в день.
Когда мы едим, наш организм сразу же начинает перерабатывать глюкозу.
Ферменты запускают процесс распада с помощью поджелудочной железы.
Поджелудочная железа, вырабатывающая гормоны, в том числе инсулин, является неотъемлемой частью того, как наш организм взаимодействует с глюкозой.
Когда мы едим, наше тело заставляет поджелудочную железу вырабатывать инсулин, чтобы справиться с повышением уровня сахара в крови.
Некоторые люди, однако, не могут полагаться на свою поджелудочную железу, чтобы вскочить и выполнить ту работу, которую она должна делать.
Один из способов возникновения диабета - это когда поджелудочная железа не вырабатывает инсулин должным образом.
Глюкоза В этом случае людям нужна посторонняя помощь (инъекции инсулина) для обработки и регулирования глюкозы в организме.
Другой причиной диабета является инсулинорезистентность, когда печень не распознает инсулин, который находится в организме, и продолжает вырабатывать несоответствующее количество глюкозы.
Печень - важный орган для контроля сахара, поскольку она помогает хранить глюкозу и при необходимости вырабатывает глюкозу.
Глюкоза. Организм не вырабатывает достаточно инсулина, это может привести к высвобождению свободных жирных кислот из жировых отложений.
Это может привести к состоянию, называемому кетоацидозом.
Кетоны, продукты жизнедеятельности, образующиеся при расщеплении жиров в печени, в больших количествах могут быть токсичными.
Как вы проверяете уровень глюкозы?
Проверка уровня глюкозы особенно важна для людей с диабетом.
Большинство людей с этим заболеванием привыкли проверять уровень сахара в крови как часть своего распорядка дня.
Один из самых распространенных способов проверить глюкозу дома - это очень простой анализ крови.
Укол пальца, обычно с помощью маленькой иглы, называемой ланцетом, вызывает каплю, которую наносят на тест-полоску.
Полоска помещается в глюкометр, который измеряет уровень сахара в крови.
Глюкоза обычно может дать вам значение менее чем за 20 секунд.
Что такое глюкоза?
Стефани Уотсон
Медицинское заключение Кэрол ДерСаркисян, доктор медицины, 13 июня 2020 г.
В ЭТОЙ СТАТЬЕ
Как ваше тело производит глюкозу
Энергия и хранение
Уровень глюкозы в крови и диабет
Глюкоза происходит от греческого слова «сладкий».
Это сахар, который вы получаете из продуктов, которые едите, и ваше тело использует его для получения энергии.
Когда он проходит через кровоток к вашим клеткам, он называется глюкозой в крови или сахаром в крови.
Инсулин - это гормон, который перемещает глюкозу из крови в клетки для получения энергии и хранения.
У людей с диабетом уровень глюкозы в крови выше нормы.
Либо у них недостаточно инсулина, чтобы пройти через него, либо их клетки не реагируют на инсулин так, как должны.
Высокий уровень глюкозы в крови в течение длительного периода времени может повредить почки, глаза и другие органы.
Как ваше тело производит глюкозу
Глюкоза в основном поступает из продуктов, богатых углеводами, таких как хлеб, картофель и фрукты.
Когда вы едите, пища спускается по пищеводу в желудок. Там кислоты и ферменты расщепляют его на мелкие кусочки.
Во время этого процесса высвобождается глюкоза.
Глюкоза попадает в кишечник, где всасывается. Оттуда он попадает в ваш кровоток.
Попадая в кровь, инсулин помогает глюкозе добраться до ваших клеток.
Энергия и хранение
Ваше тело создано для поддержания постоянного уровня глюкозы в крови.
Бета-клетки поджелудочной железы контролируют уровень сахара в крови каждые несколько секунд.
Когда уровень глюкозы в крови повышается после еды, бета-клетки выделяют инсулин в кровоток.
Инсулин действует как ключ, разблокируя клетки мышц, жира и печени, поэтому глюкоза может попасть внутрь них.
Большинство клеток вашего тела используют глюкозу вместе с аминокислотами (строительными блоками белка) и жирами для получения энергии.
Но это главный источник топлива для вашего мозга.
Он нужен нервным клеткам и химическим посредникам, чтобы помогать им обрабатывать информацию.
Без этого ваш мозг не смог бы нормально работать.
После того, как ваше тело использует необходимую ему энергию, оставшаяся глюкоза накапливается в маленьких связках, называемых гликогеном, в печени и мышцах.
Ваше тело может хранить достаточно энергии примерно на день.
После того, как вы не ели в течение нескольких часов, уровень глюкозы в крови падает.
Ваша поджелудочная железа перестает производить инсулин. Альфа-клетки поджелудочной железы начинают вырабатывать другой гормон, называемый глюкагоном.
Глюкоза дает сигнал печени расщеплять накопленный гликоген и превращать его обратно в глюкозу.
Он попадает в ваш кровоток, чтобы пополнить ваш запас, пока вы снова не сможете есть.
Ваша печень также может вырабатывать собственную глюкозу, используя комбинацию продуктов жизнедеятельности, аминокислот и жиров.
Уровень глюкозы в крови и диабет
Уровень сахара в крови обычно повышается после еды.
Затем через несколько часов она снижается, когда инсулин перемещает глюкозу в ваши клетки.
Между приемами пищи уровень сахара в крови должен быть менее 100 миллиграммов на децилитр (мг / дл).
Глюкозу называют уровнем сахара в крови натощак.
Есть два типа диабета:
Сахарный диабет 1 типа, вашему организму не хватает инсулина.
Иммунная система глюкозы атакует и разрушает клетки поджелудочной железы, где вырабатывается инсулин.
Сахарный диабет 2 типа, клетки не реагируют на инсулин так, как должны.
Таким образом, поджелудочная железа должна вырабатывать все больше и больше инсулина, чтобы переместить глюкозу в клетки.
В конце концов поджелудочная железа повреждается и не может производить достаточно инсулина для удовлетворения потребностей организма.
Без достаточного количества инсулина глюкоза не может попасть в клетки. Уровень глюкозы в крови остается высоким.
Уровень более 200 мг / дл через 2 часа после еды или более 125 мг / дл натощак - это высокий уровень глюкозы в крови, называемый гипергликемией.
Избыток глюкозы в крови в течение длительного периода времени может повредить сосуды, по которым кровь, богатая кислородом, поступает в органы.
Высокий уровень сахара в крови может увеличить риск:
Сердечные заболевания, сердечный приступ и инсульт
Болезнь почек
Повреждение нерва
Заболевание глаз, называемое ретинопатией
Людям с диабетом необходимо часто проверять уровень сахара в крови. Упражнения, диета и лекарства могут помочь поддерживать нормальный уровень глюкозы в крови и предотвратить эти осложнения.
Описание
Номер в каталоге: 346351
Семейство брендов: Calbiochem®
Синонимы: декстроза, α-D-глюкоза
Информация о товаре
Номер CAS: 50-99-7
Форма: белый порошок
Формула холма: C₆H₁₂O₆
Химическая формула: C₆H₁₂O₆
Уровень качества: MQ100
Физико-химический: Информация
Загрязняющие вещества: Мальтоза: ≤0,2%; тяжелые металлы: ≤0,001%
Безопасность: информация согласно GHS
RTECS LZ6600000
Информация о хранении и транспортировке
Код отгрузки: только температура окружающей среды
Токсичность: стандартное обращение
Хранение от + 15 ° C до + 30 ° C
Не замораживать: можно заморозить
Особые указания: После восстановления стерилизовать фильтрованием и хранить при комнатной температуре.
Исходные растворы стабильны в течение нескольких месяцев при комнатной температуре.
Глюкоза
Глюкоза является основным видом сахара в крови и основным источником энергии для клеток организма.
Глюкоза поступает из продуктов, которые мы едим, или организм может вырабатывать ее из других веществ.
Глюкоза переносится к клеткам через кровоток.
Некоторые гормоны, в том числе инсулин, контролируют уровень глюкозы в крови.
Что такое анализ глюкозы в крови?
Тест на уровень глюкозы в крови - это анализ крови, который позволяет выявить диабет путем измерения уровня глюкозы (сахара) в крови человека.
Кто больше всего подвержен риску развития диабета?
Следующие категории людей считаются кандидатами "высокого риска" развития диабета:
Лица с избыточным весом или ожирением
Лица в возрасте 45 лет и старше
Лица, у которых есть родственники первой степени родства с диабетом (например, родители, дети или братья и сестры)
Лица, являющиеся афроамериканцами, коренными жителями Аляски, американскими индейцами, американцами азиатского происхождения, латиноамериканцами / латиноамериканцами, коренными жителями Гавайев, островитянами Тихого океана,
Женщины, которые заболели диабетом во время беременности или родили крупных детей (9 фунтов и более)
Лица с высоким кровяным давлением (140/90 и выше)
Лица с липопротеинами высокой плотности (ЛПВП, «уровень хорошего холестерина») ниже 25 мг / дл или с уровнями триглицеридов на уровне 250 мг / дл или выше.
Лица, у которых нарушена глюкоза натощак или нарушена толерантность к глюкозе.
Физически неактивные лица; заниматься физическими упражнениями менее трех раз в неделю
Лица с синдромом поликистозных яичников, также называемым СПКЯ
Лица с черным акантозом - темная, толстая и бархатистая кожа вокруг шеи или подмышек.
Помимо тестирования вышеупомянутых лиц из группы высокого риска, Американская диабетическая ассоциация также рекомендует проводить скрининг всех лиц в возрасте 45 лет и старше.
ДЕТАЛИ ТЕСТА
Как по крови определить, что у меня диабет?
Ваше тело превращает сахар, также называемый глюкозой, в энергию, чтобы ваше тело могло функционировать.
Глюкозный сахар поступает из продуктов, которые вы едите, и высвобождается из собственных тканей вашего тела.
Инсулин - это гормон, вырабатываемый поджелудочной железой.
Работа глюкозы заключается в перемещении глюкозы из кровотока в клетки тканей.
После еды уровень глюкозы в крови резко повышается.
Поджелудочная железа отвечает, выделяя достаточно инсулина, чтобы справиться с повышенным уровнем глюкозы, перемещая глюкозу из крови в клетки.
Это помогает вернуть уровень глюкозы в крови к прежнему более низкому уровню.
Если у человека диабет, повышение уровня сахара в крови может вызвать две ситуации:
Поджелудочная железа не вырабатывает достаточно инсулина
Инсулин не работает должным образом
В результате любой из этих ситуаций уровень сахара в крови остается высоким - состояние, называемое гипергликемией или сахарным диабетом.
Глюкоза остается недиагностированной и необработанной, могут быть повреждены глаза, почки, нервы, сердце, кровеносные сосуды и другие органы.
Измерение уровня глюкозы в крови позволяет вам и вашему врачу узнать, есть ли у вас диабет или рискуете ли вы его заболеть.
Гораздо реже может случиться и обратное.
Слишком низкий уровень сахара в крови, состояние, называемое гипогликемией, может быть вызвано присутствием слишком большого количества инсулина, другими гормональными нарушениями или заболеванием печени.
Как мне подготовиться к тесту на уровень глюкозы в плазме и как интерпретировать результаты?
Чтобы получить точный уровень глюкозы в плазме, вы должны голодать (не есть и не пить ничего, кроме воды) не менее 8 часов до теста.
Когда вы обратитесь в клинику или лабораторию, вам будет взят небольшой образец крови из вены на руке.
Согласно практическим рекомендациям Американской диабетической ассоциации, результаты анализа крови интерпретируются следующим образом:
Уровень глюкозы в крови натощак
Если уровень глюкозы в крови составляет от 70 до 99 * мг / дл (от 3,9 до 5,5 ммоль / л). . .
Что это означает: ваш уровень глюкозы в пределах нормы
Если у вас уровень глюкозы в крови от 100 до 125 мг / дл (от 5,6 до 6,9 ммоль / л). . .
Что это означает: у вас пониженный уровень глюкозы натощак (предиабет **). . .
Если ваш уровень глюкозы в крови составляет 126 мг / дл (7,0 ммоль / л) или выше при более чем одном тестировании
Что это означает: у вас диабет
Глюкоза представляет собой моносахарид и является основным метаболитом для производства энергии в организме.
Сложные углеводы в конечном итоге расщепляются в пищеварительной системе на глюкозу и другие моносахариды, такие как фруктоза или галактоза, до всасывания в тонком кишечнике; Следует отметить, что инсулин не требуется для поглощения глюкозы клетками кишечника.
Глюкоза транспортируется в клетки посредством активного энергозатратного процесса, в котором задействован определенный транспортный белок и требуется одновременное поглощение ионов натрия.
В кровообращении концентрация глюкозы строго регулируется такими гормонами, как инсулин, кортизол и глюкагон, которые регулируют поступление глюкозы в клетки и влияют на различные метаболические процессы, такие как гликолиз, глюконеогенез и гликогенолиз.
Глюкоза принадлежит к семейству углеводов.
Глюкоза - это моносахарид (простой сахар), который естественным образом присутствует во всех живых существах на Земле и является их важнейшим источником энергии.
Глюкоза в больших количествах содержится во фруктах (включая ягоды), овощах и меде.
В сочетании с другими моносахаридами, такими как фруктоза, он образует сахарозу (столовый сахар) и лактозу.
Две молекулы глюкозы образуют мальтозу, дисахарид, образующийся в результате гидролиза зернового крахмала.
Мальтоза обладает немного меньшей подслащивающей способностью, чем сахароза.
Спортсмены используют его для быстрого получения энергии, тогда как в пекарнях он полезен для брожения дрожжевого теста. Мальтоза также содержится в проросших зернах злаков, из которых делают многие сорта пива.
Крахмал состоит из большого количества молекул глюкозы, связанных друг с другом длинными цепями.
Целлюлоза - это полисахарид, состоящий из сложных цепочек крахмала. В отличие от травоядных млекопитающих, человеческий организм не может переваривать целлюлозу, поэтому она служит грубым кормом в нашем рационе.
Концентрации Glc в тканях и жидкостях организма стабилизируются множеством разнообразных механизмов, многие из которых связаны с действием определенных гормонов.
Общий гомеостаз поддерживается за счет направления потока Glc в запасы гликогена или из них, балансирования гликолиза по сравнению с глюконеогенезом и содействия катаболизму белка в моменты необходимости.
Гормональная регуляция: среди многих гормонов, оказывающих определенное влияние на определенные ткани или метаболические последовательности, некоторые выделяются из-за их доминирующего и преобладающего действия на расположение Glc.
Инсулин способствует поглощению и окислению Glc тканями и способствует накоплению, особенно в постпрандиальной фазе.
Глюкагон в ответ на низкую концентрацию Glc в крови увеличивает высвобождение Glc из хранилищ и синтез из предшественников.
Адреналин (адреналин) мобилизует запасы и ускоряет их использование.
Инсулин вырабатывается бета-клетками островковых клеток поджелудочной железы и высвобождается в цинк-зависимом процессе вместе со своим сопутствующим амилином.
Скорость производства и выпуска в кровоток связана с механизмами восприятия Glc в бета-клетках.
Считается, что образование АТФ из Glc и концентрация кальция в цитозоле имеют решающее значение для восприятия Glc.
Цинк-содержащий фермент инсулизин (EC3.4.24.56) необратимо инактивирует инсулин во многих тканях (Ding et al., 1992). Активность инсулизина подавляется высокими концентрациями как амилина, так и инсулина (Mukherjee et al., 2000).
Инсулин связывается со специфическими рецепторами инсулина в мышцах, адипоцитах и некоторых других чувствительных к инсулину тканях и запускает с помощью активности рецепторной киназы сигнальный каскад. Хромсодержащий пептид хромодулин связывается с инсулино-активированным рецептором инсулина и оптимизирует его рецепторную киназную активность (Vincent, 2000).
В ответ на инициируемый инсулином сигнальный каскад GLUT4 (SLC2A4) перемещается к плазматической мембране и в несколько раз увеличивает поглощение Glc инсулино-стимулированными клетками.
Другой важный эффект инсулина - усиление транскрипции печеночной гексокиназы 4 (глюкокиназы), которая увеличивает доступность глюкозо-6-фосфата, предшественника гликолиза и синтеза гликогена.
Гликолизу дополнительно способствует повышение концентрации регуляторного метаболита фруктозо-2,6-бисфосфата (из-за индукции 6-фосфофрукто-2-киназы, EC2.7.1.105, и более низкой экспрессии фруктозо-2,6-бисфосфат-2- фосфатаза, EC3.1.3.46).
В то же время глюконеогенез блокируется ингибирующим действием инсулина на фосфоенолпируваткарбоксикиназу (EC4.1.1.32) и фруктозо-2,6-бисфосфата на фруктозо-1,6-бисфосфатазу (EC3.1.3.11).
Инсулин способствует гликогенезу за счет увеличения доступности предшественника глюкозо-6-фосфата и уменьшения фосфорилирования ферментов метаболизма гликогена.
Метаболические функции амилина, сопутствующего инсулину, которые, как правило, противоречат действию инсулина, только начинают понимать.
Они включают стимулирование распада гликогена и ингибирование синтеза гликогена.
Годы чрезмерной секреции амилина могут быть причиной снижения уровня бета-клеток при ожирении и инсулинорезистентности.
Амилин может способствовать отложению амилоидных бляшек (Hayden and Tyagi, 2001) и индуцировать апоптоз бета-клеток (Saafi et al., 2001).
Глюкагон продуцируется и секретируется альфа-клетками поджелудочной железы в ответ на низкую концентрацию Glc.
Глюкагон способствует высвобождению глюкозо-1-фосфата из гликогена.
Адреналин и менее активный норадреналин стимулируют распад гликогена.
Эти катехоламины также противодействуют ингибирующим эффектам топлива, не содержащего глюкозы, на гликолиз.
Аппетит и насыщение: низкая концентрация Glc в крови вызывает чувство голода.
Согласно давней глюкостатической теории, мозг, определенные области, такие как паравентрикулярная и супраоптическая части гипоталамуса, интегрируют входные данные от периферических и центральных Glc-чувствительных сенсоров и генерируют ощущение аппетита (Briski, 2000).
Амилин, с другой стороны, секретируется в ответ на питание и повышенную концентрацию Glc в крови и действует на гистаминовые H1-рецепторы со значительным вызывающим чувство сытости и аноректическим эффектом (Mollet et al., 2001).
Сообщалось также о влиянии инсулина на чувство сытости, но оно может быть слабым или опосредовано другими эффекторами (такими как амилин).
Постпрандиальный метаболизм: приток недавно абсорбированного Glc и других питательных веществ изменяет баланс гормональной и метаболической активности.
Как указано выше, скорость секреции инсулина (и амилина) увеличивается, а скорость глюкагона снижается в ответ на более высокую концентрацию Glc в крови.
Фактически выключается глюконеогенез и включается гликолиз.
Утилизация Glc происходит предпочтительнее, чем окисление жиров. Когда высокое потребление углеводов сочетается с чрезмерным общим потреблением энергии, жир (как от диеты, так и от обмена жировой ткани) преимущественно откладывается, а углеводы используются в качестве почти исключительного энергетического топлива.
На самом деле глюкоза, высвобождение жира из жировой ткани замедляется из-за повышенного действия инсулина.
Глюкоза - это напоминание о том, что важны как время, так и количество потребляемых углеводов.
Отложение гликогена в печени и мышцах увеличивается, хотя и со значительным отставанием во времени.
Восстановление истощенных запасов гликогена, вероятно, займет 1-2 дня (Shearer et al., 2000).
Углеводная нагрузка в течение одного или нескольких дней может увеличить запасы гликогена на треть или более (Tarnopolsky et al., 2001). Восполнение запасов гликогена за счет углеводного кормления вечером перед плановой операцией вместо голодания, по-видимому, улучшает исход и сокращает время пребывания в больнице (Nygren et al., 2001).
Упражнение: всплеск нагрузки, как и в коротком спринте, снижает способность мышц вырабатывать АТФ для сокращения.
Гликолитический распад Glc до лактата - неэффективный способ использования топлива, потому что он генерирует только два АТФ на молекулу глюкозы.
Преимущества заключаются в том, что гликолиз происходит быстро, потому что необходимо всего 11 реакций, и что он работает анаэробно (то есть не требует кислорода).
Полученный лактат перемещается из мышечной клетки в кровоток через транспортер монокарбоксилата 1 (MCT1, SLC16A1). Из-за котранспорта протонов усиление подкисления мышечных клеток будет способствовать экспорту лактата.
Лактат используется в печени для глюконеогенеза, а образующийся Glc возвращается в мышцы для еще одного потенциального раунда этого цикла лактат-глюкоза (Кори).
Еще одна из многих адаптаций к мышечной нагрузке - это повышенная активность GLUT4, которая способствует притоку Glc из кровообращения.
Голодание и голодание: когда уровни Glc в тканях снижаются и новые поступления из пищи не поступают, печень и почки начинают выпускать Glc в кровоток. Первоначально глюкоза Glc поступает из запасов гликогена и в результате использования метаболитов Glc (лактата, пирувата и других) для глюконеогенеза, а затем - из тканевого белка.
